pmid: "40941882"
title: "Enxerto, Porta-enxerto e sua Interação Afetam a Fotossíntese de Citros"
authors: "Zhu S, Liu M, Luo G, Hu Z, Zhang X, Xiang J, Yang R, Hu S, Cai X, Yu X"
journal: "Plants (Basel, Switzerland)"
pubdate: "2025 Sep 01"
doi: "10.3390/plants14172718"
source: "PMC Full Text"
Enxerto, Porta-enxerto e sua Interação Afetam a Fotossíntese de Citros
Autores
Zhu S, Liu M, Luo G, Hu Z, Zhang X, Xiang J, Yang R, Hu S, Cai X, Yu X
Periodico
Plants (Basel, Switzerland) (2025 Sep 01)
Conteudo
Cavaleiro, Porta-enxerto e sua Interação Afetam a Fotossíntese de Citros
A fotossíntese é um processo biológico essencial para as plantas. O desempenho da fotossíntese em plantas enxertadas é afetado tanto pelo cavaleiro quanto pelo porta-enxerto. No entanto, o efeito do cavaleiro, do porta-enxerto e de sua interação nas combinações cavaleiro–porta-enxerto sobre a fotossíntese das árvores enxertadas não era claro. Nesta pesquisa, a fotossíntese foi analisada em 21 combinações cavaleiro–porta-enxerto de citros derivadas de três laranjas-navel (Citrus sinensis cv. 'Banfield', 'Chislett' e 'Powell') enxertadas em sete porta-enxertos [(Swingle citrumelo (C. paradisi × Poncirus trifoliata), Carrizo citrange (C. sinensis × P. trifoliata), X639 (C. reticulata × P. trifoliata), MXT (C. sinensis × P. trifoliata), Hongju (C. reticulata), Ziyang xiangcheng (C. junos) e Trifoliate orange (P. trifoliata)]. Os resultados indicaram que a fotossíntese dessas plantas cítricas enxertadas foi significativamente afetada pelo cavaleiro, pelo porta-enxerto e por sua interação. O porta-enxerto e a interação cavaleiro–porta-enxerto tiveram maior efeito tanto na fluorescência da clorofila quanto nos parâmetros fotossintéticos, com valores de p menores do que o cavaleiro. Todos os cavaleiros enxertados em Swingle apresentaram a maior taxa de transporte de elétrons, de 132,24, 158,39 e 154,59 µmol elétrons m−2 s−1, e uma maior taxa de assimilação líquida de CO2, de 11,22, 10,77 e 11,69 µmol m−2 s−1, respectivamente. O porta-enxerto é o fator predominante que afeta o teor de pigmentos fotossintéticos, e as combinações que usaram Ziyang xiangcheng como porta-enxerto apresentaram o maior teor, de 19,83, 20,97 e 20,39 μmol s−1 Kg−1 PF. A taxa de transporte de elétrons é provavelmente o fator predominante que determina a fotossíntese final das árvores cítricas enxertadas. Esta pesquisa é a primeira a revelar o efeito respectivo do cavaleiro, do porta-enxerto e de sua interação na fotossíntese de combinações cavaleiro–porta-enxerto de citros e é valiosa para melhorar a compreensão dos diferentes desempenhos em combinações cavaleiro–porta-enxerto de citros, o que auxilia na seleção de combinações cavaleiro–porta-enxerto ideais.
Introdução
A fotossíntese é um processo biológico vital para as plantas converterem energia luminosa em matéria orgânica, essencial para o crescimento vegetal. Ela começa com a absorção de luz pelos pigmentos nos fotossistemas e continua com as duas etapas de reação luminosa e reação escura, que ocorrem nas membranas dos tilacoides e no estroma do cloroplasto, respectivamente. Durante a primeira etapa, o quantum de luz absorvido pelos pigmentos fotossintéticos passa por quatro vias: dissipação de calor, perda por fluorescência, transferência de excitons e transporte de elétrons. A segunda etapa é o processo de assimilação de CO2 via ciclo de Calvin, no qual a enzima Rubisco está envolvida.
Pigmentos fotossintéticos como clorofila e carotenoides desempenham papéis indispensáveis na absorção de quanta de luz, transferência de energia, fosforilação e assimilação de CO2. O quenching não fotoquímico (NPQ) é um processo importante para as plantas dissiparem e liberarem o excesso de fótons absorvidos pela antena de Chl. O parâmetro de quenching fluorescente (qP) reflete a energia luminosa que se dissipa como calor ou transporte de elétrons. O rendimento quântico máximo da fotoquímica do PSII (Fv/Fm) mostra a atividade dos componentes do PSII e indica se a planta está sob estresse. A fotossíntese foliar está sujeita a limitações estomáticas e não estomáticas. As primeiras referem-se às restrições no fornecimento de CO2 por difusão através dos estômatos para os espaços intercelulares das folhas, enquanto as últimas estão associadas à difusão de CO2 dos espaços intercelulares das folhas para os locais das reações escuras da fotossíntese nos cloroplastos e às limitações bioquímicas da eficiência fotossintética. Portanto, muitos fatores como temperatura, intensidade luminosa, concentração de CO2, atividade de enzimas fotossintéticas e teor de pigmentos podem afetar a fotossíntese das plantas.
A enxertia é uma técnica antiga que une duas plantas em uma nova. Hoje em dia, a maioria das árvores frutíferas é propagada por essa técnica. O crescimento, a qualidade dos frutos e a tolerância ao estresse das plantas enxertadas são afetados tanto pelo porta-enxerto quanto pelo enxerto ou por eles individualmente. A interação do porta-enxerto e do enxerto pode afetar a eficiência da fotossíntese. Portanto, selecionar a combinação ideal de enxerto e porta-enxerto pode melhorar o crescimento da planta, a produção e qualidade dos frutos e a tolerância ao estresse por meio do aumento da fotossíntese.
Os citros, a cultura frutífera mais importante do mundo, também são propagados por enxertia. As influências dos porta-enxertos de citros no tamanho da árvore, na produção e qualidade dos frutos e na tolerância ao estresse das cultivares de enxerto foram extensivamente estudadas. No entanto, a pesquisa sobre o efeito da interação enxerto-porta-enxerto na fotossíntese em condições naturais de campo raramente foi realizada.
O presente estudo investigou a fotossíntese de 21 diferentes combinações de enxerto e porta-enxerto de citros para analisar o efeito do enxerto, do porta-enxerto e de sua interação no desempenho da fotossíntese, visando melhor compreender a diferença de desempenho de diferentes combinações enxerto-porta-enxerto na fisiologia e fornecer uma referência para selecionar combinações ideais de enxerto e porta-enxerto na citricultura.Resultados
2.1. Parâmetros Fotossintéticos das Combinações de Enxerto e Porta-enxerto de Citros
O porta-enxerto, o enxerto e sua interação afetaram significativamente os parâmetros fotossintéticos (Tabela 1). O porta-enxerto teve o maior efeito, com os menores valores de p, sobre a taxa de assimilação líquida de CO2 e a condutância estomática, enquanto a interação entre enxerto e porta-enxerto demonstrou o maior impacto sobre a concentração de CO2 intercelular e a taxa de transpiração. No entanto, o enxerto apresentou o menor efeito, embora significativo, sobre ACO2, GH2O e E, mas não foi significativo sobre Ci. Os resultados indicaram que o efeito tanto do porta-enxerto quanto da interação porta-enxerto–enxerto foi maior que o do enxerto sobre os parâmetros da fotossíntese. Os parâmetros fotossintéticos variaram entre as 21 combinações de enxerto–porta-enxerto. A maior taxa de assimilação líquida de CO2 foi observada em Swingle combinado com Banfield e Chislett (BF/SW, CH/SW) a 11,22 e 10,77 µmol m−2 s−1, respectivamente, e MXT com Powell (PW/MXT) a 12,27 µmol m−2 s−1. Hongju, Trifoliate orange e Ziyang xiangcheng combinados com os três enxertos (BF/HJ, CH/TO e PW/ZY) apresentaram os menores valores de ACO2, a 6,67, 5,58 e 7,07 µmol m−2 s−1, respectivamente. A maior condutância estomática também foi encontrada em Banfield e Chislett enxertados em Swingle (BF/SW, CH/SW) a 163,92 e 159,31 mmol m−2 s−1, respectivamente, e Powell em Trifoliate orange (PW/TO) a 153,97 mmol m−2 s−1. Os menores valores de GH2O dos enxertos foram observados em Chislett e Powell enxertados em Ziyang xiangcheng (CH/ZY, PW/ZY) a 90,34 e 97,38 mmol m−2 s−1, respectivamente, e Banfield em Hongju (BF/HJ) a 96,73 mmol m−2 s−1, que foram significativamente menores que os dos três enxertos enxertados nos outros porta-enxertos. O porta-enxerto X639 enxertado com Banfield e Powell (BF/X639, PW/X639) teve a maior concentração de CO2 intercelular, a 353,97 e 355,35 μmol mol−1, respectivamente, enquanto Trifoliate orange com Chislett (CH/TO) teve o maior Ci, a 388,59 μmol mol−1. As combinações BF/TO, CH/HJ e PW/CA tiveram os menores Ci, a 310,34, 304,88 e 304,63 μmol mol−1, respectivamente. A maior taxa de transpiração foi detectada nas combinações BF/SW, CH/639, PW/MXT a 4,30, 3,16 e 3,91 mmol m−2 s−1, respectivamente, e os menores valores de E foram obtidos em BF/HJ, CH/MXT e PW/ZY a 1,74, 1,68 e 1,78 mmol m−2 s−1.
2.2. Fluorescência da Clorofila das Combinações de Enxerto–Porta-Enxerto de Citros
Cavaleiro, porta-enxerto e interação cavaleiro-porta-enxerto tiveram efeitos significativos na taxa de transporte de elétrons; no entanto, os porta-enxertos contribuíram mais para a ETR do que os outros dois fatores, com os menores valores de p. Entre as sete variedades de porta-enxerto, Swingle apresentou a maior taxa de transporte de elétrons com todos os três cavaleiros (BF/SW, CH/SW, PW/SW) em 132,24, 158,39 e 154,59 µmol elétrons m−2 s−1, respectivamente. Ziyang xiangcheng combinado com Chislett e Powell (CH/ZY, PW/ZY), e Hongju com Banfield (BF/HJ) apresentaram a menor ETR em 90,22, 83,00 e 81,88 µmol elétrons m−2 s−1, respectivamente, que foram significativamente menores do que aqueles dos outros porta-enxertos combinados com os três cavaleiros. Apenas o porta-enxerto teve um efeito significativo no rendimento quântico do PSII. Swingle enxertado com os três cavaleiros (BF/SW, CH/SW, PW/SW) também apresentou o maior rendimento quântico do PSII em 0,32, 0,38 e 0,38, respectivamente, enquanto Ziyang xiangcheng com Chislett e Powell (CH/ZY, PW/ZY) e Hongju com Banfield (BF/HJ) tiveram os menores valores em 0,22, 0,20 e 0,20, respectivamente. Tanto o cavaleiro quanto a interação cavaleiro-porta-enxerto tiveram um efeito significativo no rendimento quântico máximo da fotoquímica do PSII e no extinção não fotoquímica da fluorescência. Trifoliate orange enxertado com Banfield (BF/TO) e Carrizo com ambos Chislett e Powell (CH/CA, PW/CA) mostraram razões Fv/Fm significativamente menores em 0,74, 0,68 e 0,77, respectivamente. Os maiores valores de NPQ foram medidos nas combinações de BF/CA, CH/ZY e PW/SW em 3,06, 3,09 e 3,22, respectivamente, enquanto os menores valores foram em BF/PT, CH/CA e PW/639 em 1,50, 1,13 e 2,40, respectivamente. As combinações de BF/TO, CH/HJ e PW/MXT demonstraram os maiores valores de qP em 0,26, 0,31 e 0,31, respectivamente. Apenas a interação cavaleiro-porta-enxerto mostrou um efeito significativo no qP (Tabela 2). Entre as 21 combinações cavaleiro-porta-enxerto, as combinações de BF/TO, CH/HJ e PW/MXT tiveram os maiores valores de qP em 0,26, 0,31 e 0,31, respectivamente. Chislett e Powell enxertados em Carrizo e X639 (CH/CA, PW/X639) tiveram os menores valores em 0,11 e 0,14, respectivamente. Banfield enxertado em MXT, Swingle e X639 todos tiveram o menor qP em 0,17, significativamente menor do que em Trifoliate orange e Carrizo (Tabela 2).
2.3. Teor de Pigmentos Fotossintéticos das Combinações Cavaleiro-Porta-Enxerto de Citros
Entre o cavaleiro, porta-enxerto e interação cavaleiro-porta-enxerto, apenas o porta-enxerto teve um efeito significativo no teor de clorofilas, enquanto nenhum dos três teve efeito significativo no teor de carotenoides. Como mostrado na Tabela 3, entre os sete porta-enxertos, o efeito de Ziyang xiangcheng sobre os pigmentos fotossintéticos foi distinto. Os maiores teores de Chla, Chlb e Chlt foram todos observados nas combinações de Ziyang xiangcheng enxertado com três cavaleiros (BF/ZY, CH/ZY, PW/ZY).
2.4. Atividade da Rubisco das Combinações Cavaleiro-Porta-Enxerto de Citros
Apenas o porta-enxerto teve um efeito significativo na atividade da Rubisco, mas o efeito foi altamente variável entre os porta-enxertos. Conforme mostrado na Figura 1, entre os sete porta-enxertos, o trifoliato enxertado com Banfield e Powell (BF/TO, PW/TO) e a Ziyang xiangcheng com Chislett (CH/ZY) apresentaram as maiores atividades de Rubisco, com 1390,53, 1570,03 e 1350,34 μmol s−1 Kg−1 MF, respectivamente. O Carrizo combinado com Banfield e Chislett (BF/CA, CH/CA) e o Hongju com Powell (PW/HJ) apresentaram as menores atividades, com 788,00, 554,50 e 784,39 μmol s−1 Kg−1 MF, respectivamente.Discussão
O enxerto, o porta-enxerto e sua interação podem afetar significativamente o desempenho morfológico e fisiológico da planta. A capacidade de fotossíntese, essencial para a síntese de carboidratos que sustentam o crescimento da planta, também é influenciada. Neste estudo, diferenças significativas no desempenho da fotossíntese foram observadas entre as combinações de enxerto–porta-enxerto de citros. Liao et al. relataram que a variedade de citros 'Huangguogan' (C. reticulata) enxertada em trifoliato, Hongju e Xiangcheng, que são os mesmos três porta-enxertos incluídos em nossa investigação, apresentou diferentes desempenhos fotossintéticos. Na presente pesquisa, a investigação da capacidade fotossintética foi conduzida nas 21 combinações de enxerto–porta-enxerto formadas por três enxertos e sete porta-enxertos, respectivamente, para ilustrar o efeito do enxerto, do porta-enxerto e da interação enxerto–porta-enxerto no desempenho da fotossíntese e revelar suas contribuições para a fotossíntese.
Foram investigados catorze índices fotossintéticos. Entre os parâmetros fotossintéticos, o teor de clorofilas (Chla, Chlb e Chlt) foi significativamente influenciado apenas pelos porta-enxertos. Na presente pesquisa, descobrimos que o teor de pigmentos fotossintéticos (Chla, Chlb, Chlt e Car) das combinações foi o mais alto nas combinações que utilizaram Ziyang xiangcheng como porta-enxerto (Tabela 3), indicando que a maior quantidade de quanta de luz foi provavelmente absorvida nessas combinações no início da fotossíntese. Teoricamente, aproximadamente 30% dos quanta de luz absorvidos pelo fotossistema poderiam ser transferidos e conservados como energia bioquímica; o restante dos quanta de luz é dissipado por outros processos. Parâmetros como NPQ e qP foram indicadores importantes para a fotoproteção contra a fotoinibição. A extinção não fotoquímica (NPQ), que é significativamente influenciada tanto pela copa quanto pela interação copa–porta-enxerto (Tabela 2), indicando a dissipação do excesso de energia por fluorescência e prevenindo reações fotoquímicas deletérias, diferiu significativamente entre as combinações. O valor de NPQ das combinações que utilizaram Ziyang xiangcheng como porta-enxerto foi relativamente alto entre as 21 combinações copa–porta-enxerto (Tabela 2), indicando que grandes quantidades de quanta de luz foram dissipadas como fluorescência. O qP, significativamente influenciado pela interação da copa e do porta-enxerto (Tabela 2), indica a energia luminosa, que se dissipa como calor ou transporte de elétrons. O valor de qP das combinações que utilizaram laranjeira trifoliata como porta-enxerto também foi relativamente alto entre as combinações (Tabela 2), o que significou que uma grande porção dos quanta de luz havia sido dissipada como calor. Os resultados interessantes foram consistentes com o fenômeno de que os citros enxertados em Ziyang xiangcheng foram menos severamente queimados pela luz solar do que aqueles enxertados em trifoliata no verão. Até certo ponto, isso poderia ser atribuído à boa fotoproteção com altos valores de NPQ dos citros no primeiro porta-enxerto, e à grande quantidade de dissipação de calor com alto qP do último, causando a segunda lesão. Isso poderia provavelmente fornecer uma nova perspectiva para avaliar o porta-enxerto ideal para tolerância à queimadura solar. A razão Fv/Fm, um parâmetro da fluorescência do cloroplasto, é um indicador importante para apresentar a capacidade potencial máxima da fotossíntese, a atividade dos componentes do FSII e um índice para indicar se uma planta está sob condições de estresse.
Para a maioria das plantas em ambiente sem estresse, Fv/Fm é próximo de 0,83. Se a proporção for inferior a esse valor, indica que a planta está sob condições de estresse. Em nosso estudo, a proporção de Fv/Fm da maioria das combinações foi próxima de 0,83, indicando que as plantas dessas combinações de copa–porta-enxerto estavam em boas condições de crescimento. No entanto, as proporções de Fv/Fm de algumas combinações, como Chislett e Powell em porta-enxerto Carrizo (CH/CA, PW/CA) e Banfield em Trifoliate orange (BF/TO), foram muito inferiores a 0,83, e também significativamente menores do que as das outras combinações, indicando que as árvores dessas três combinações provavelmente estavam sob condições de estresse. Gonza’lez-Mas et al. também indicaram que o valor de Fv/Fm da laranja 'Navelina' enxertada em Carrizo foi significativamente menor do que em outros porta-enxertos devido à sua menor tolerância a condições calcárias, indicando que os porta-enxertos podem induzir uma resposta fotossintética contrastante para alterar a tolerância a estresses (Machado et al., 2013). No entanto, a causa desse estresse em nossa investigação era desconhecida. É provável que, em condições naturais de campo, as plantas geralmente experimentem condições de luz flutuante em escalas de tempo de segundos, minutos e horas.
A fotossíntese é a maior reação de síntese biológica na Terra que converte a energia luminosa em matéria orgânica para as plantas. Nesta pesquisa, descobrimos que a taxa de assimilação líquida de CO2 das plantas cítricas enxertadas foi significativamente influenciada pelo enxerto, pelo porta-enxerto e pela interação entre as combinações de enxerto e porta-enxerto de citros (Tabela 1). Ela também é influenciada por muitos fatores, como a concentração de CO2 intercelular, a taxa de transpiração e a condutância estomática durante o processo fotossintético. Em comparação com outras combinações, as combinações CH/CA e BF/TO apresentaram menor ACO2 e Ci, mas maior GH2O, sugerindo que sua fotossíntese foi provavelmente afetada por limitação não estomática. No entanto, a combinação PW/CA apresentou ACO2 relativamente mais baixa, e também Ci e GH2O baixos, mostrando que sua fotossíntese foi possivelmente influenciada por limitação estomática.
O transporte de elétrons é o processo mais importante que converte a energia luminosa em biomassa bioquímica. A taxa de transporte de elétrons é um parâmetro essencial para refletir as características internas do sistema fotossintético e a fotossíntese de plantas sob diversas condições. Foi constatado que existe uma relação significativa e positiva entre a ETR e a fotossíntese no milho (r = 0,8743 **). Nesta pesquisa, de forma similar à taxa de fotossíntese líquida, a ETR também foi significativamente influenciada pelo enxerto, pelo porta-enxerto e pela interação entre eles (Tabela 2). As combinações que apresentaram a maior taxa de fotossíntese também tiveram a maior taxa de transporte de elétrons (Tabela 1 e Tabela 2), sugerindo que a ETR provavelmente foi um fator predominante na determinação da variação da fotossíntese entre as combinações de enxerto e porta-enxerto. A análise de coeficientes também indicou que a taxa de assimilação líquida de CO2 se correlacionou positiva e significativamente com a taxa de transporte de elétrons, com r = 0,7791 ** (Figura 2), o que demonstrou ainda mais sua relação próxima. A Rubisco é a enzima limitante da taxa do ciclo de Calvin e pode determinar a taxa de fotossíntese líquida. No estudo de Liao et al., a combinação Huangguogan/Xiangcheng, que possuía maior capacidade fotossintética, também apresentou a maior atividade da Rubisco. No entanto, essa relação não foi observada neste estudo realizado em condições naturais de campo. Nesta investigação, a atividade da Rubisco foi significativamente influenciada apenas pelo porta-enxerto, e não pelo enxerto e pela interação enxerto-porta-enxerto (Figura 1). A atividade da Rubisco foi maior nas combinações de PW/TO, BF/TO e CH/ZY, mas a maior taxa de fotossíntese líquida (ACO2) foi obtida nas combinações de PW/MXT, BF/SW e CH/SW. As inconsistências entre a atividade da Rubisco e a taxa de fotossíntese líquida nas combinações de enxerto e porta-enxerto podem implicar que provavelmente existem outros fatores que influenciaram a fotossíntese. A dissipação de calor e fluorescência, indicada por qP e NPQ, que foram significativamente influenciadas pela interação enxerto-porta-enxerto na Tabela 2, poderiam ilustrar essas especulações. No entanto, como elas foram influenciadas pela interação enxerto-porta-enxerto é pouco conhecido.
O efeito da interação entre copa e porta-enxerto sobre o desempenho da combinação copa–porta-enxerto provavelmente ocorreu por meio da regulação de fitormônios, expressão gênica, transporte de longa distância de mRNAs, efeitos mediadores de sRNAs, metilação do DNA ou desmetilação do DNA; no entanto, as informações detalhadas sobre como isso é regulado precisam ser melhor elucidadas. Curiosamente, em nosso estudo anterior, descobrimos que as combinações que utilizam o porta-enxerto Trifoliata com alta atividade de Rubisco apresentaram os maiores teores de sólidos solúveis totais (SST) e eficiência de produção de frutos. Isso pode sugerir que a Rubisco, a enzima mais importante no ciclo de Calvin, é provavelmente um fator predominante que influencia a qualidade do fruto e a eficiência da produção por meio da regulação do acúmulo de carboidratos.
4. Materiais e Métodos
4.1. Materiais Vegetais
Três cultivares de copa de laranjeira de umbigo de maturação tardia [Citrus sinensis cv. Powell (PW), Chislett (CH) e Banfield (BF)] enxertadas em sete porta-enxertos cítricos, incluindo Swingle citrumelo (SW, C. paradisi × Poncirus trifoliata), Carrizo citrange (CA, C. sinensis × P. trifoliata), X639 (C. reticulata × P. trifoliata), MXT (C. sinensis × P. trifoliata), Hongju (HJ, C. reticulata), Ziyang xiangcheng (ZY, C. junos) e Trifoliate orange (TO, P. trifoliata), foram utilizadas como materiais vegetais neste estudo. As plantas experimentais de 13 anos de idade das 21 combinações copa–porta-enxerto, que estavam em bom estado e equilíbrio estável entre o crescimento vegetativo e reprodutivo, foram cultivadas no mesmo pomar no Condado de Fengjie, Chongqing, Sudoeste da China. Ele está localizado às margens do Rio Yangtze, com temperatura média anual de 17,7 °C, 1470,3 h de luz solar e 918,5 mm de precipitação. A altitude do pomar é de 342 m e o pH do solo é de 5,8. A densidade de plantio é de 3,0 m × 4,0 m. Folhas maduras e saudáveis do terceiro ao sexto nós dos brotos de primavera na camada externa da copa das árvores foram escolhidas para determinar o parâmetro, três foram amostradas para medição de fotossíntese e fluorescência da clorofila em campo, seis foram amostradas para o laboratório para detecção do teor de pigmento e análise da atividade da Rubisco. Três plantas saudáveis de cada combinação copa–porta-enxerto foram selecionadas aleatoriamente como três repetições biológicas, e três repetições técnicas foram estabelecidas para cada repetição biológica. O pomar foi manejado convencionalmente sem irrigação.
4.2. Medição da Fotossíntese Foliar e Fluorescência da Clorofila
A medição da fotossíntese foi realizada das 8:30 às 11:00 da manhã em dias ensolarados no verão. As trocas gasosas fotossintéticas foram medidas usando um sistema portátil de trocas gasosas GFS-3000 com uma cubeta padrão e um fluorômetro PAM 3056-FL (Walz, Efferich, Alemanha). A concentração de CO2 de referência foi mantida a 400 mg·L−1. A medição foi realizada com temperatura e umidade relativa ajustadas a 27 °C e 65%, respectivamente. A taxa de assimilação líquida de CO2 (ACO2), a condutância estomática (GH2O), a concentração intercelular de CO2 (Ci) e a taxa de transpiração (E) foram medidas com o sistema portátil de trocas gasosas GFS-3000 (Heinz Walz GmbH, Effeltrich, Alemanha) com 1000 µmol m−2 s−1 de PAR (radiação fotossinteticamente ativa). Os dados foram exportados diretamente com o software GFS-Win após a medição estabilizar.
A fluorescência da clorofila foi medida com sistema de trocas gasosas fotossintéticas à meia-noite, sob condições de adaptação total ao escuro. Os parâmetros de partição de energia, apresentados como equações abaixo, foram calculados de acordo com o método de Hendrickson et al.. O rendimento quântico efetivo do FSII (Yield II) de uma amostra adaptada à luz, refletindo a proporção de luz absorvida pelo FSII, foi determinado de acordo com a seguinte expressão Yield II = (Fm′ − F)/Fm′, onde Fm′ é a fluorescência máxima adaptada à luz e F é a fluorescência de estado estacionário. A taxa de transporte de elétrons (ETR) foi calculada como ETR = PAR × Yield II × 0,84 × 0,5. Os parâmetros iniciais da fluorescência do FSII das folhas — rendimento de fluorescência no escuro (Fo) e fluorescência máxima (Fm) — foram medidos após adaptação ao escuro. Os rendimentos quânticos efetivos do FSII e o NPQ da fluorescência foram medidos quando a folha aclimatou à luz total de 1000 μmol de fótons m−2 s−1 de luz actínica. O rendimento quântico máximo do fotossistema FSII foi calculado como Fv/Fm = (Fm − Fo)/Fm, de acordo com Genty et al..
O quenching não fotoquímico da fluorescência (NPQ) e o quenching da fluorescência (qP) foram calculados usando as seguintes equações:
NPQ = (Fm − Fm’)/Fm’ = Fm/Fm’ − 1
qP = 1 − (F − Fo’calc)/(Fm’ − Fo’calc)
4.3. Determinação de Pigmentos Fotossintéticos
Cem miligramas de folhas frescas de cada amostra foram coletados e completamente triturados, e então os pigmentos fotossintéticos das folhas foram extraídos com etanol 95% (v/v). Os teores de clorofila a (Chla), clorofila b (Chlb), clorofila total (Chlt) e carotenoides (Car) dos extratos foram determinados nos picos máximos de absorção de 665 nm, 649 nm e 470 nm, respectivamente, de acordo com o método descrito por Li. O teor de cada pigmento foi calculado da seguinte forma:
Chla (mg/L) = 13,95A665 − 6,88A649
Chlb (mg/L) = 24,96A649 − 7,32A665
Chlt (mg/L) = Chla + Chlb
Car (mg/L) = (1000A470 − 2,05Ca − 114,8Cb)/245
4.4. Determinação da Atividade da Rubisco
A atividade da importante enzima fotossintética Rubisco foi detectada de acordo com o manual do Kit (Suzhou Grace Biotechnology Co. Ltd., China). Cem miligramas de folhas frescas de cada amostra foram pesados e completamente pulverizados. Em seguida, 1 mL de solução extratora foi adicionado, misturado e centrifugado a 4 °C, 12.000 rpm por 10 min. O sobrenadante foi transferido para um tubo novo para determinação da atividade enzimática. A atividade da enzima foi detectada com base em um método enzimático acoplado à oxidação de NADH do extrato antes e após ativação com CO2 e MgCl2 por espectrofotômetro a 340 nm. O estado de ativação foi calculado como a razão entre a atividade inicial e a atividade final (ou seja, estado totalmente ativado). A atividade da enzima foi calculada como atividade (µmol s−1 Kg−1 PF) = 10,72 × ΔA/0,1, ΔA = A1 − A2. PF indicou o peso das amostras de folhas frescas.
4.5. Análise Estatística
A diferença significativa entre as combinações de copa e porta-enxerto foi determinada pelo teste de múltipla amplitude de Duncan a p < 0,05. Os impactos significativos da copa e do porta-enxerto foram analisados por ANOVA de dois fatores a p < 0,0001, conforme descrito por Tietel et al.. A análise de correlação de Pearson foi realizada com rcorr no pacote Hmisc, e a matriz de correlação foi visualizada com corrplot no pacote corrplot. Todas as análises deste estudo foram conduzidas usando o programa R () acessado em 1 de agosto de 2024.
5. Conclusões
A copa, o porta-enxerto e sua interação tiveram um efeito significativo nos processos de fotossíntese. O porta-enxerto é o fator predominante que afetou significativamente o teor de pigmentos fotossintéticos. O porta-enxerto e a interação copa–porta-enxerto tiveram mais efeito tanto na fluorescência quanto na fotossíntese destas combinações de copa e porta-enxerto, com valores de p menores do que a copa. Embora muitos fatores possam influenciar a fotossíntese, a taxa de transporte de elétrons, influenciada pela copa, pelo porta-enxerto e por sua interação, foi o fator mais essencial que determinou a taxa final de fotossíntese, demonstrado pela análise de correlação nas combinações de copa e porta-enxerto de citros. Em essência, o porta-enxerto e a interação copa–porta-enxerto tiveram mais efeito sobre a fotossíntese dos citros por meio do efeito na taxa de transporte de elétrons. Esta pesquisa é a primeira a revelar os diferentes efeitos da copa, do porta-enxerto e de sua interação na fotossíntese de combinações de copa e porta-enxerto de citros, o que é muito valioso para aprimorar nossa compreensão sobre os diferentes desempenhos das combinações de copa e porta-enxerto de citros. Também ajuda a fornecer alguns novos insights sobre a seleção das combinações ideais de copa e porta-enxerto na citricultura.
Isenção de responsabilidade/Nota do Editor: As declarações, opiniões e dados contidos em todas as publicações são de responsabilidade exclusiva do(s) autor(es) e contribuidor(es) individual(is) e não da MDPI e/ou do(s) editor(es). A MDPI e/ou o(s) editor(es) se isentam de responsabilidade por qualquer dano a pessoas ou propriedades resultante de quaisquer ideias, métodos, instruções ou produtos mencionados no conteúdo.
Contribuições dos Autores
S.Z. concebeu e delineou os experimentos. M.L., G.L., Z.H. e X.Z. realizaram os experimentos. J.X., R.Y. e S.H. forneceram os materiais. S.Z. contribuiu com a redação do artigo e a obtenção de financiamento. X.Y. e X.C. contribuíram com a revisão do artigo. Todos os autores leram e concordaram com a versão publicada do manuscrito.
Declaração de Disponibilidade de Dados
As contribuições originais apresentadas neste estudo estão incluídas no artigo. Dúvidas adicionais podem ser direcionadas ao autor correspondente.
Conflitos de Interesse
Os autores declaram não haver conflito de interesses.
Nota de Correção
Este artigo foi republicado com uma pequena correção na Declaração de Disponibilidade de Dados. Esta alteração não afeta o conteúdo científico do artigo.
Referências
Propriedades fotossintéticas pós-antese fornecem insights sobre o potencial de rendimento de cultivares de trigo sarraceno tártaro
Fotossíntese foliar aprimorada como alvo para aumentar o rendimento de grãos: Insights de linhagens transgênicas de arroz com conteúdo variável da proteína Rieske FeS no complexo citocromo b6/f
O ácido abscísico exógeno pode influenciar processos fotossintéticos em ervilhas através de uma diminuição na atividade da H(+)-ATPase na membrana plasmática
Fotossíntese
Clorofilas e carotenoides
Carotenoides em algas: Distribuições, biossínteses e funções
Efeitos de diferentes formas e proporções de nitrogênio nas características fotossintéticas de Brassica pekinensis
Eficiências de conversão de energia solar na fotossíntese: Minimizando as antenas de clorofila para maximizar a eficiência
Efeito do estresse por baixo nitrogênio na fotossíntese e características de fluorescência da clorofila de cultivares de milho com diferentes tolerâncias a baixo nitrogênio
Particionamento das mudanças na taxa fotossintética em contribuições de diferentes variáveis
O status de carbono e água foliar controla as limitações estomáticas e não estomáticas da fotossíntese em árvores
Interações entre porta-enxerto e enxerto durante a enxertia e seu mecanismo de regulação molecular
Estudo comparativo de porta-enxertos sobre o conteúdo de metabólitos primários e secundários na casca de laranja sanguínea: Perspectivas potenciais de coprodutos
Efeitos da interação enxerto-porta-enxerto na qualidade dos frutos cítricos relacionados a pequenos RNAs diferencialmente expressos
Crescimento, produtividade e qualidade dos frutos de caquizeiros 'Fuyu' em diferentes porta-enxertos ananizantes
Os efeitos dos porta-enxertos no desempenho de três variedades de laranja de umbigo de maturação tardia
A interação porta-enxerto-enxerto afeta os perfis do transcriptoma de Malus em resposta ao cádmio
Tanto o enxerto quanto o porta-enxerto de videiras enxertadas influenciam os microbiomas da rizosfera e endofíticos das raízes, mas os porta-enxertos têm um impacto maior
Interação de enxertos e porta-enxertos contra murcha bacteriana, e efeitos da enxertia no crescimento e rendimento de berinjela (Solanum melongena L.)
Enxertar cultivares comerciais de amêndoas em porta-enxertos adequados mitiga os efeitos adversos do estresse hídrico
Desempenho de videiras 'Flame Seedless' cultivadas em diferentes porta-enxertos em resposta ao estresse de salinidade do solo
Porta-enxertos induzem respostas fotossintéticas contrastantes de plantas de laranja à baixa temperatura noturna sem afetar o metabolismo antioxidante
Impacto de diferentes porta-enxertos e água limitada no rendimento e qualidade dos frutos de melão cultivado em campo naturalmente infestado com murcha de Fusarium
A enxertia melhora o crescimento e a eficiência do uso de nitrogênio ao aumentar a absorção de NO3−, a fotossíntese e a expressão gênica de transportadores de nitrato e enzimas metabolizadoras de nitrogênio em melancia sob aplicação reduzida de nitrogênio
As respostas da fotossíntese, rendimento e qualidade dos frutos de mini-pepino à iluminação LED intermediária e enxertia
Enxertar tabaco em porta-enxertos eficientes em nutrientes melhora a fotossíntese
Efeitos da alta temperatura no crescimento, fotossíntese e características de fluorescência de pepino enxertado com diferentes porta-enxertos
Desempenho da laranja doce 'Salustiana' em diferentes porta-enxertos sob condições subtropicais brasileiras
Influência do porta-enxerto e do nível de ploidia do enxerto e do porta-enxerto no rendimento, composição e propriedades aromáticas do óleo essencial da casca de laranja doce (Citrus sinensis)
Desempenho em campo de laranjeiras 'Hamlin' cultivadas em vários porta-enxertos em condições endêmicas de Huanglongbing
Influência do porta-enxerto no rendimento, características morfológicas, bioquímicas e sensoriais de tangerinas da variedade 'Afourer'
Avaliação de duas cultivares de laranja doce enxertadas em porta-enxertos selecionados cultivados em um inceptisol em Porto Rico
O ajuste osmótico das raízes e o controle estomático das trocas gasosas foliares dependem dos porta-enxertos de citros sob déficit hídrico
Aclimatação da laranja doce ao estresse hídrico: uma dependência do porta-enxerto
Perfil metabólico da tolerância à seca: revelando como os porta-enxertos de citros modulam o metabolismo das plantas sob diferentes disponibilidades de água
Influência dos porta-enxertos na fotossíntese em folhas de laranja Navel: efeitos no crescimento, produção e distribuição de carboidratos
Efeitos de diferentes porta-enxertos nas características fotossintéticas, atividades e expressão gênica de enzimas-chave da fotossíntese em Huangguogan
Correlação entre parâmetros fenotípicos relacionados ao crescimento e fotossíntese de morango (Fragaria x ananassa Duch.) cultivado sob diversas condições de intensidade luminosa
Efeitos do porta-enxerto na fotossíntese foliar em árvores 'Navelina' cultivadas em solo calcário
Os impactos da luz flutuante no desempenho das culturas
Efeitos do nível de fertilizante nutrigen nas características de fluorescência da clorofila na folha bandeira do arroz super-híbrido no estágio final de crescimento
Transcriptoma foliar e análise de rede de coexpressão gênica ponderada revelam genes associados à eficiência fotossintética em Camellia oleifera
Genoma de um porta-enxerto de citros e desmetilação global do DNA causada por heteroenxertia
Uma abordagem alternativa simples para avaliar o destino da energia luminosa absorvida usando fluorescência da clorofila
A relação entre o rendimento quântico do transporte de elétrons fotossintético e o extinção da fluorescência da clorofila
Papel do ciclo das xantofilas na fotoproteção elucidado por medições de mudanças de absorbância induzidas pela luz, fluorescência e fotossíntese em folhas de Hedera canariensis
Perguntas frequentes sobre fluorescência da clorofila in vivo: questões práticas
O uso da nomenclatura de fluorescência da clorofila na fisiologia do estresse vegetal
A Rubisco activase é um regulador chave da fotossíntese em estado não estacionário em qualquer temperatura foliar e, em menor grau, da fotossíntese em estado estacionário em alta temperatura
Impacto dos efeitos recíprocos enxerto/porta-enxerto na metabolômica do suco de fruta e da seiva do floema em Citrus reticulata enxertada
Atividade da Rubisco das combinações copa–porta-enxerto cítricos das três copas. Nota: letras minúsculas diferentes indicam diferenças significativas pelo teste de Duncan a p < 0,05.
Análise de correlação dos parâmetros relacionados à fotossíntese das 21 combinações copa–porta-enxerto cítricos. Nota: * e ** indicam correlação com diferenças significativas a p < 0,05 e p < 0,01, respectivamente. Chla, Chlb, Car e Chlt indicam clorofila a, b, carotenoides e clorofila total (Chlt), respectivamente. ACO2, Ci, E, GH2O, WUE, Yield II, ETR, Fv/Fm, qP e NPQ significam taxa de assimilação líquida de CO2, concentração de CO2 intercelular, taxa de transpiração, condutância estomática, eficiência do uso da água, rendimento quântico do PSII, taxa de transporte de elétrons, rendimento quântico máximo da fotoquímica do PSII, extinção da fluorescência e extinção não fotoquímica da fluorescência, respectivamente.
Parâmetros fotossintéticos das combinações copa–porta-enxerto cítricos.
Copas Porta-enxertos ACO2 (µmol m−2 s−1) Ci (μmol mol−1) E (mmol m−2 s−1) GH2O (mmol m−2 s−1) BF CA 7,82 ± 0,24 d 349,04 ± 3,00 a 2,43 ± 0,13 c 132,56 ± 0,77 bc HJ 6,67 ± 0,03 e 325,48 ± 2,80 bc 1,74 ± 0,03 e 96,73 ± 2,68 f MXT 8,93 ± 0,11 c 335,68 ± 3,76 b 2,84 ± 0,03 b 122,45 ± 1,89 de TO 9,75 ± 0,19 b 310,34 ± 4,86 d 2,74 ± 0,07 b 136,43 ± 3,79 b SW 11,22 ± 0,23 a 327,50 ± 3,17 bc 4,30 ± 0,08 a 163,92 ± 3,82 a X639 7,14 ± 0,25 e 353,97 ± 3,54 a 2,18 ± 0,03 d 117,69 ± 2,31 e ZY 8,82 ± 0,12 c 322,61 ± 4,20 c 2,21 ± 0,02 d 127,63 ± 2,66 cd CH CA 7,32 ± 0,16 d 357,05 ± 0,76 a 2,85 ± 0,10 b 110,82 ± 3,05 cd HJ 10,19 ± 0,21 a 304,88 ± 1,63 d 2,54 ± 0,08 c 120,24 ± 3,18 c MXT 8,34 ± 0,22 c 306,62 ± 2,53 d 1,68 ± 0,03 e 113,00 ± 1,23 cd TO 5,58 ± 0,25 e 388,59 ± 0,24 a 2,32 ± 0,08 cd 94,40 ± 6,34 d SW 10,77 ± 0,18 a 307,75 ± 3,92 d 2,38 ± 0,01 cd 159,31 ± 6,34 a X639 9,47 ± 0,09 b 322,22 ± 5,71 c 3,16 ± 0,11 a 146,67 ± 4,65 b ZY 8,47 ± 0,25 c 349,32 ± 2,35 b 2,28 ± 0,09 d 90,34 ± 7,51 d PW CA 7,62 ± 0,08 e 304,63 ± 3,21 d 3,00 ± 0,02 c 103,82 ± 1,63 c HJ 7,97 ± 0,04 d 344,45 ± 1,67 b 2,43 ± 0,05 d 138,04 ± 3,09 b MXT 12,27 ± 0,14 a 329,06 ± 5,87 c 3,91 ± 0,09 a 139,23 ± 5,02 b TO 10,12 ± 0,17 c 329,39 ± 0,98 c 3,27 ± 0,08 b 153,97 ± 1,88 a SW 11,69 ± 0,17 b 312,94 ± 2,23 d 3,36 ± 0,05 b 139,73 ± 1,44 b X639 8,11 ± 0,03 d 355,35 ± 1,84 a 2,38 ± 0,03 d 134,03 ± 2,65 b ZY 7,07 ± 0,04 f 336,30 ± 4,22 bc 1,78 ± 0,04 d 97,38 ± 3,60 c p Copa 1,29 × 10−9 *** 0,7012 4,19 × 10−15 *** 6,05 × 10−9 *** Porta-enxerto 1,74 × 10−27 *** 0,00015 ** 1,00 × 10−25 *** 1,68 × 10−23 *** Interação 8,91 × 10−26 *** 8,47 × 10−8 *** 3,25 × 10−28 *** 1,10 × 10−21 ***
Nota: BF, CH e PW indicam as três cultivares de copa 'Banfield', 'Chislett' e 'Powell', respectivamente. CA, HJ, MXT, TO, SW, X639 e ZY são as sete variedades de porta-enxerto 'Carrizo', 'Hongju', 'MXT', 'Trifoliate orange', 'Swingle', 'X639' e 'Ziyang xiangcheng', respectivamente. Os dados são médias ± erro padrão obtidas de três repetições biológicas com três réplicas técnicas (n = 9). Letras minúsculas diferentes indicam diferenças significativas pelo teste de Duncan a p < 0,05. ** e *** indicam significância a p < 0,001 e p < 0,0001 pela ANOVA de dois fatores, respectivamente.
Fluorescência da clorofila das combinações copa–porta-enxerto de citros.
Copas Porta-enxertos Yield II ETR (µmol Elétrons m−2 s−1) Fv/Fm qP NPQ BF CA 0,28 ± 0,03 bc 116,31 ± 2,23 b 0,83 ± 0,00 a 0,22 ± 0,00 a 3,06 ± 0,02 a HJ 0,20 ± 0,02 b 81,88 ± 1,20 d 0,80 ± 0,01 ab 0,21 ± 0,05 a 2,62 ± 0,09 a MXT 0,31 ± 0,03 a 125,69 ± 3,26 a 0,84 ± 0,00 a 0,17 ± 0,04 b 2,90 ± 0,09 a TO 0,28 ± 0,03 ab 114,71 ± 1,68 b 0,74 ± 0,04 b 0,26 ± 0,17 a 1,50 ± 0,56 b SW 0,32 ± 0,03 a 132,24 ± 4,15 a 0,83 ± 0,00 a 0,17 ± 0,04 b 2,70 ± 0,07 a X639 0,28 ± 0,04 ab 112,33 ± 3,53 b 0,82 ± 0,01 a 0,17 ± 0,01 b 2,29 ± 0,21 ab ZY 0,23 ± 0,02 ab 94,42 ± 0,94 c 0,80 ± 0,01 ab 0,19 ± 0,02 ab 2,71 ± 0,41 a CH CA 0,27 ± 0,03 bc 110,82 ± 2,14 d 0,68 ± 0,02 b 0,11 ± 0,00 b 1,13 ± 0,22 d HJ 0,29 ± 0,03 abc 120,24 ± 2,83 d 0,81 ± 0,01 a 0,31 ± 0,10 a 2,98 ± 0,18 ab MXT 0,27 ± 0,02 bc 113,00 ± 3,20 d 0,79 ± 0,02 a 0,17 ± 0,02 ab 2,03 ± 0,07 d TO 0,23 ± 0,02 c 94,09 ± 0,64 e 0,82 ± 0,01 a 0,22 ± 0,03 ab 2,57 ± 0,04 abc SW 0,38 ± 0,04 a 158,39 ± 2,08 a 0,77 ± 0,02 ab 0,20 ± 0,03 ab 1,89 ± 0,14 bcd X639 0,36 ± 0,04 ab 146,67 ± 2,22 b 0,80 ± 0,03 a 0,29 ± 0,01 a 2,68 ± 0,58 abc ZY 0,22 ± 0,02 c 90,22 ± 0,26 e 0,81 ± 0,01 a 0,24 ± 0,02 ab 3,09 ± 0,39 a PW CA 0,28 ± 0,02 bc 116,75 ± 3,60 c 0,77 ± 0,04 b 0,21 ± 0,02 ab 2,56 ± 0,30 ab HJ 0,24 ± 0,04 c 100,31 ± 1,28 d 0,82 ± 0,01 a 0,24 ± 0,03 ab 2,84 ± 0,23 ab MXT 0,36 ± 0,04 ab 145,48 ± 0,97 b 0,82 ± 0,00 a 0,31 ± 0,02 a 3,13 ± 0,05 a TO 0,27 ± 0,03 bc 110,92 ± 2,15 c 0,82 ± 0,00 a 0,22 ± 0,03 ab 3,08 ± 0,04 a SW 0,38 ± 0,04 a 154,59 ± 3,33 a 0,82 ± 0,00 a 0,30 ± 0,07 a 3,22 ± 0,10 a X639 0,22 ± 0,02 c 90,85 ± 1,03 e 0,83 ± 0,01 a 0,14 ± 0,00 b 2,40 ± 0,07 b ZY 0,20 ± 0,02 c 83,00 ± 0,57 f 0,81 ± 0,01 a 0,17 ± 0,02 b 2,77 ± 0,28 ab p Copa 0,5235 0,00275 * 0,0068 * 0,2838 0,0033 * Porta-enxerto 7,68 × 10−6 *** 1,95 × 10−26 *** 0,0114 0,2214 0,0606 Interação 0,0169 7,85 × 10−18 *** 0,0014 * 0,0071 * 0,0004 **
Nota: BF, CH e PW indicam os três cultivares de copa ‘Banfield’, ‘Chislett’ e ‘Powell’, respectivamente. CA, HJ, MXT, TO, SW, X639 e ZY são as sete variedades de porta-enxerto ‘Carrizo’, ‘Hongju’, ‘MXT’, ‘Trifoliate orange’, ‘Swingle’, ‘X639’ e ‘Ziyang xiangcheng’, respectivamente. Os dados são médias ± erro padrão obtidas de três repetições biológicas com três réplicas técnicas (n = 9). Letras minúsculas diferentes indicam diferenças significativas pelo teste de Duncan a p < 0,05. *, ** e *** indicam significância a p < 0,01, p < 0,001 e p < 0,0001 pela ANOVA de duas vias, respectivamente.
Conteúdo de pigmentos fotossintéticos das combinações copa–porta-enxerto de citros.
Copas Porta-enxertos Chla (μmol s−1 Kg−1 MF) Chlb (μmol s−1 Kg−1 MF) Car (μmol s−1 Kg−1 MF) Chlt (μmol s−1 Kg−1 MF) BF CA 12,69 ± 0,18 a 5,52 ± 0,16 ab 2,43 ± 0,25 ab 18,21 ± 0,31 a HJ 12,43 ± 0,50 a 5,41 ± 0,28 ab 2,69 ± 0,01 a 17,84 ± 0,75 ab MXT 12,32 ± 0,15 a 5,44 ± 0,18 ab 2,52 ± 0,09 ab 17,75 ± 0,33 ab TO 12,05 ± 0,38 b 5,12 ± 0,15 b 2,49 ± 0,13 ab 17,17 ± 0,50 b SW 11,10 ± 0,12 c 4,64 ± 0,14 c 2,25 ± 0,03 b 15,74 ± 0,24 c X639 12,91 ± 0,08 a 5,53 ± 0,02 ab 2,56 ± 0,09 ab 18,44 ± 0,09 a ZY 13,68 ± 0,23 a 6,15 ± 0,20 a 2,42 ± 0,05 ab 19,83 ± 0,40 a CH CA 12,06 ± 0,03 c 5,18 ± 0,08 b 2,33 ± 0,12 bc 17,24 ± 0,10 c HJ 11,19 ± 0,50 c 4,62 ± 0,19 c 2,31 ± 0,11 bc 15,81 ± 0,69 c MXT 11,15 ± 0,36 c 4,98,0 ± 0,20 bc 2,09 ± 0,05 c 16,13 ± 0,55 c TO 11,43 ± 0,08 c 4,74 ± 0,06 c 2,11 ± 0,16 c 16,17 ± 0,15 c SW 11,21 ± 0,53 c 4,53 ± 0,22 c 2,24 ± 0,08 bc 15,74 ± 1,18 c X639 12,72 ± 0,81 b 5,42 ± 0,37 b 2,42 ± 0,21 ab 18,14 ± 1,15 b ZY 14,33 ± 0,34 a 6,64 ± 0,25 a 2,81 ± 0,06 a 20,97 ± 0,69 a PW CA 11,83 ± 0,44 cd 5,10 ± 0,28 cd 2,44 ± 0,19 ab 16,93 ± 0,68 de HJ 11,52 ± 0,21 e 5,22 ± 0,20 cd 2,21 ± 0,08 b 16,74 ± 0,41 e MXT 11,79 ± 0,23 de 5,24 ± 0,03 cd 2,24 ± 0,05 b 17,03 ± 0,25 cd TO 11,37 ± 0,33 e 4,82 ± 0,17 d 2,19 ± 0,13 b 16,19 ± 0,48 e SW 12,89 ± 0,66 bc 5,62 ± 0,35 bc 2,34 ± 0,15 ab 18,51 ± 1,01 bc X639 13,14 ± 0,15 ab 5,80 ± 0,07 b 2,52 ± 0,15 ab 18,94 ± 0,19 b ZY 13,98 ± 0,49 a 6,41 ± 0,13 a 2,63 ± 0,21 a 20,39 ± 0,61 a p Copa 0,3020 0,1502 0,0213 0,2589 Porta-enxerto 7,21 × 10−6 *** 5,04 × 10−8 *** 0,0157 1,32 × 10−6 *** Interação 0,5623 0,3350 0,0719 0,4847
Nota: BF, CH e PW indicam os três cultivares de copa ‘Banfield’, ‘Chislett’ e ‘Powell’, respectivamente. CA, HJ, MXT, TO, SW, X639 e ZY são as sete variedades de porta-enxerto ‘Carrizo’, ‘Hongju’, ‘MXT’, ‘Trifoliate orange’, ‘Swingle’, ‘X639’ e ‘Ziyang xiangcheng’, respectivamente. Os dados são médias ± erro padrão obtidas de três repetições biológicas com três réplicas técnicas (n = 9). Letras minúsculas diferentes indicam diferenças significativas pelo teste de Duncan a p < 0,05. *** indica a significância a p < 0,0001 pela ANOVA de duas vias.