pmid: "40898035"
title: "Variação bioquímica, fisiológica e fenotípica em cultivares de Ocimum Basilicum L. sob condições de estresse salino."
authors: "Meftahizadeh M, Shahhoseini R, Ghanbari F"
journal: "BMC plant biology"
pubdate: "2025 Sep 02"
doi: "10.1186/s12870-025-07283-2"
source: "PMC Full Text"

Variação bioquímica, fisiológica e fenotípica em cultivares de Ocimum Basilicum L. sob condições de estresse salino.

Autores

Meftahizadeh M, Shahhoseini R, Ghanbari F

Periodico

BMC plant biology (2025 Sep 02)

Conteudo

Variação bioquímica, fisiológica e fenotípica em cultivares de Ocimum basilicum L. sob condições de estresse salino

Contexto
O manjericão (Ocimum basilicum L.), uma planta medicinal de importância global da família Lamiaceae, contém óleos voláteis, polifenóis e flavonoides valiosos, com amplas aplicações nas indústrias alimentícia, farmacêutica e cosmética. Este estudo avaliou as respostas ao estresse salino em 13 cultivares de manjericão, quantificando as alterações de crescimento, morfológicas e bioquímicas sob 90 mM de NaCl.

Resultados
O estresse salino (90 mM de NaCl) reduziu significativamente a biomassa da parte aérea em todas as cultivares (p < 0,01), com a Variegated apresentando a redução máxima (59,8%) em comparação com as cultivares Bush/Light Purple (31%). O teor de óleo essencial aumentou em todas as cultivares, exceto Dark Opal, sob 90 mM de NaCl (p = 0,003), com a Lettuce apresentando um aumento de 12 vezes (0,05–0,60% v/p), embora o rendimento (mL/planta) tenha diminuído na maioria das cultivares devido à redução da biomassa. A análise de agrupamento revelou mecanismos de tolerância específicos do genótipo: cultivares roxas demonstraram ajuste osmótico específico por meio de acúmulo de prolina 58% maior e níveis de MDA 33% menores do que os genótipos sensíveis.

Conclusões
Bush e Light Purple exibiram tolerância superior ao sal (31% de redução na biomassa), ideais para cultivo em solos salinos, enquanto Lettuce e Afghan mostraram produção aumentada de óleo essencial (até 12 vezes) sob 90 mM de NaCl, oferecendo potencial para extração fitoquímica. A diversidade observada nas respostas ao estresse fornece recursos genéticos valiosos para o melhoramento de cultivares resilientes ao clima, apoiando a produção sustentável de plantas medicinais.

Introdução
O manjericão (Ocimum basilicum L.), uma planta medicinal globalmente valorizada da família Lamiaceae, é conhecido por seus constituintes bioativos, incluindo óleos voláteis, polifenóis e flavonoides, que fundamentam suas aplicações na nutrição, farmacêutica e cosmética. A mucilagem do manjericão funciona como um hidrocoloide multifuncional, exibindo propriedades espessantes, estabilizantes e emulsificantes. Esta erva demonstra potencial terapêutico significativo para uma ampla gama de doenças e distúrbios humanos. Entre seus efeitos farmacológicos mais notáveis estão suas atividades anticancerígena, antimicrobiana, anti-inflamatória, imunomoduladora, antiestresse, antidiabética, antipirética, antiartrítica e antioxidante. Além disso, o manjericão mostra-se promissor como agente profilático e desempenha um papel benéfico no manejo de doenças cardiovasculares. Os constituintes voláteis de vários órgãos do manjericão, como folhas, flores e sementes, são principalmente terpenos (monoterpenos, sesquiterpenos e diterpenos). Os terpenoides são sintetizados por genes especializados conhecidos como sintases de terpeno (TPS). Os terpenos protegem as plantas de estresses bióticos e abióticos. Eles são usados para atrair insetos para polinização e são utilizados por humanos para fins benéficos como medicamentos, aromas naturais, perfumes e cosméticos.
Apesar de sua importância econômica, os mecanismos específicos de cultivares que impulsionam a tolerância ao sal de Ocimum basilicum permanecem pouco explorados, dificultando o desenvolvimento de cultivares resilientes para ambientes salinos. A salinidade prejudica processos morfofisiológicos, incluindo homeostase iônica, equilíbrio osmótico e fotossíntese, ao mesmo tempo que desencadeia danos oxidativos por meio da superprodução de espécies reativas de oxigênio (ERO). No entanto, a modulação induzida pelo estresse de metabólitos secundários, como óleos essenciais e antioxidantes, pode melhorar as respostas adaptativas. O estresse salino é um dos estresses abióticos mais comuns que afetam a biossíntese de ingredientes ativos, como terpenoides e compostos fenólicos, em espécies medicinais. O estresse salino, ao aumentar as ERO e estimular as vias de defesa, causa a regulação positiva do metabolismo secundário e a produção de compostos específicos. As relações entre ERO e mensageiros secundários de sinalização, que regulam a transcrição de metabólitos secundários, desempenham um papel importante na resposta da planta ao estresse salino. Embora a produção de ERO como OH, O2 e H2O2 e o estresse oxidativo sejam possíveis devido à interação do estresse salino com sistemas vivos, deve-se ter em mente que as ERO também são produzidas durante reações bioquímicas naturais e atuam como moléculas de sinalização celular para manter a homeostase celular.

Estudos destacam respostas específicas de espécies e cultivares à salinidade. Por exemplo, O. basilicum exibe sensibilidade acentuada ao estresse salino, com inibição do crescimento e perfis bioquímicos alterados. Embora a salinidade reduza a biomassa e o teor de clorofila, frequentemente eleva osmoprotetores (ex., prolina) e metabólitos secundários em genótipos tolerantes. Por exemplo, Setayesh Mehr e Esmaeilzadeh (2013) relataram níveis elevados de prolina e compostos fenólicos em coentro estressado por sal, um mecanismo ligado ao ajuste osmótico. Da mesma forma, Corrado et al. (2021) demonstraram mudanças induzidas pela salinidade nos polifenóis e na capacidade antioxidante do manjericão, enfatizando a plasticidade dependente do genótipo.

Os mecanismos subjacentes ao estresse salino abrangem vários processos complexos, tanto nos níveis celular quanto fisiológico, que impactam o crescimento e o desempenho das plantas. Em geral, o estresse salino estimula a produção de compostos secundários em plantas medicinais, que desempenham um papel crucial na proteção das plantas contra danos causados por estresses químicos e físicos, além de melhorar sua adaptação a condições salinas. Os efeitos adversos da salinidade começam com o estresse osmótico ou hídrico (uma redução na capacidade da raiz de absorver água), seguido por toxicidade iônica (desequilíbrio nutricional, formação de espécies ERO), desequilíbrio hormonal e suscetibilidade à infecção por patógenos.
Apesar dessas percepções, ainda existem lacunas na compreensão da variabilidade intraespecífica na tolerância ao sal do manjericão. Este estudo investiga as respostas morfofisiológicas e bioquímicas de 13 cultivares de manjericão ao estresse salino de 90 mM de NaCl, abordando a resiliência específica de cada cultivar. A avaliação dessa diversidade destaca o potencial para o melhoramento direcionado de genótipos tolerantes ao sal, apoiando a produção sustentável, garantindo a segurança alimentar e a produção de fitoquímicos sob condições adversas.
Materiais e métodos
Esta pesquisa foi conduzida em 2023 e 2024 nos Laboratórios de Pesquisa da Universidade de Ilam e no Departamento de Plantas Medicinais da Universidade de Arak. Neste estudo, 13 cultivares de manjericão foram investigadas da empresa Nazboo, Yazd, Irã, para determinar os efeitos do estresse salino em várias características de crescimento, morfológicas e bioquímicas de diferentes cultivares de manjericão. As identidades taxonômicas das cultivares de Ocimum basilicum foram autenticadas pelo Instituto de Pesquisa Medicinal e Industrial, Ardakan, Dr. R. Zareshahi, e depositadas no herbário do instituto (espécime voucher nº SSU 0121–0133) (Tabela 1). Todos os materiais vegetais cumpriram as diretrizes institucionais e internacionais para uso experimental de plantas cultivadas.
Diferentes cultivares utilizadas no estudo
No Código da cultivar Nome da cultivar 1 Cv 1 - Do Dark opal 2 Cv 2 - Ci Citriodorum 3 Cv 3 - Lp Light Purpurascens 4 Cv 4 - Ge Genovese 5 Cv 5 - Pu Purpurascens 6 Cv 6 - Bt Bush type 7 Cv 7 - Af Afghan 8 Cv 8 - Cn Cinnamon 9 Cv 9 - Gr Green 10 Cv 10 - Vi Violetto 11 Cv 11 - Le Lettuce 12 Cv 12 - Va Variegated 13 Cv 13 - Am Amethyst
Preparação das sementes e plantio
Para cada uma das 13 cultivares de sementes, foram preparados seis vasos para este estudo. Um meio de cultivo misto foi preparado com solo de campo, areia eólica e esterco nas proporções de 50% de solo de campo, 30% de esterco curtido e 20% de areia eólica. Para determinar as propriedades físicas e químicas do solo, o meio experimental foi analisado (Tabela 2). Cultivamos as plantas sob condições controladas (25/18°C dia/noite, 60% de umidade relativa, fotoperíodo de 14 horas, 300 µmol m− 2 s− 1 de radiação fotossinteticamente ativa (PAR) de lâmpadas fluorescentes.
Características físicas e químicas do solo
pH CE(dS/m) Areia(%) Silte(%) Argila(%) Textura do solo CO(%) N(%) Pdisp(ppm) Kdisp(ppm) 7,36 0,217 47 27,5 25,5 franco-argilo-arenoso 1,85 0,26 18,3 141
pH: acidez do solo CE: condutividade elétrica CO: carbono orgânico
N: nitrogênio total Pdisp: fósforo disponível Kdisp: potássio disponível
O estudo empregou um experimento fatorial em delineamento inteiramente casualizado (DIC) com dois fatores: 13 cultivares e dois níveis de salinidade (0 mM [controle] e 90 mM de NaCl), com três repetições. Cada combinação de cultivar × tratamento teve três vasos, totalizando 78 vasos (13 cultivares × 2 tratamentos × 3 repetições). O estresse salino foi imposto usando cloreto de sódio (NaCl) dissolvido na água de irrigação. No estádio de quatro folhas, as plantas foram irrigadas com solução de NaCl 90 mM (1 L por vaso) a cada 3 dias por 45 dias. Para evitar o acúmulo de sal, os vasos foram lavados com água destilada a cada duas semanas (1 L por vaso). A condutividade elétrica (CE) da solução do solo foi mantida entre 8,5 e 9,0 dS m−¹ para o grupo salino, enquanto o grupo controle recebeu água com CE < 0,5 dS m−¹.

Amostragem e medição de características
As características morfológicas das plantas foram registradas antes da colheita, que foi realizada no estádio de plena floração. Nesse estádio, 4 g de cada amostra foram separados para experimentos relevantes. Essas amostras foram congeladas com nitrogênio líquido e armazenadas a -80 °C em um freezer especializado. Características como peso fresco total da planta e peso total das folhas foram registradas, e os órgãos das plantas foram transferidos para o laboratório para secagem à sombra, longe da luz solar direta. Parâmetros morfológicos, incluindo diâmetro do caule, comprimento e largura da folha, comprimento do pecíolo e comprimento da inflorescência, foram medidos com um paquímetro digital. A altura da planta foi medida em centímetros com uma régua. Os pesos frescos e secos das partes aéreas e subterrâneas foram determinados com uma balança digital com precisão de 0,01 g. Após a medição das características de crescimento e morfológicas, parâmetros fisiológicos e bioquímicos — como conteúdo relativo de água (CRA), extravasamento de eletrólitos (EE), clorofila, carotenoides, malondialdeído (MDA), prolina e rendimento de óleo essencial — foram avaliados de acordo com protocolos padrão.

Conteúdo relativo de água
No método de Barrs e Weatherley, folhas frescas foram pesadas imediatamente após a amostragem (PF), as folhas foram colocadas em água destilada por 24 h e pesadas novamente (PT), após o que as folhas foram secas em estufa a 70 °C por 24 h e pesadas novamente (PS). O conteúdo relativo de água (CRA) foi determinado usando a seguinte fórmula.
Onde PF é o peso fresco, PS é o peso seco e PT é o peso túrgido.

Extravasamento de eletrólitos
Para medir a quantidade de extravasamento de eletrólitos das folhas, fragmentos foliares foram incubados em água destilada por 24 h em um agitador a 25 °C. Em seguida, a condutividade elétrica das amostras foi medida com um medidor de CE (CE1). Após as amostras serem autoclavadas por 20 min a 121 °C, sua condutividade elétrica foi medida novamente (CE2). A seguinte fórmula foi usada para calcular a taxa de extravasamento de eletrólitos.

Clorofila e carotenoides
Clorofila e carotenoides foram extraídos de 0,5 g de tecido foliar fresco em 15 mL de acetona 80%, homogeneizados no escuro e centrifugados a 6.000 rpm por 10 min. A absorbância foi medida a 663, 646 e 470 nm. As concentrações foram calculadas usando Lichtenthaler e Wellburn.
Prolina
Para medir o teor de prolina livre nas folhas, 0,2 g de amostras frescas de plantas foram homogeneizados em ácido sulfossalicílico a 3%. A mistura reacional, que continha 2 mL do extrato resultante, 2 mL de reagente de ninidrina e 2 mL de ácido acético glacial, foi colocada em banho-maria a 100 °C por uma hora. Os tubos de ensaio foram imediatamente colocados em gelo. A mistura foi extraída com 4 mL de tolueno, em seguida o sobrenadante contendo prolina solúvel em tolueno foi separado e lido em espectrofotômetro no comprimento de onda de 520 nm. A concentração de prolina foi determinada contra uma curva padrão (0–100 µg/mL) preparada com L-prolina (Sigma-Aldrich). A absorbância a 520 nm foi plotada contra concentrações conhecidas para quantificação.
Malondialdeído
Primeiro, 0,2 g de tecido foliar fresco foi completamente triturado e homogeneizado com 5 mL de ácido tricloroacético a 0,1% (p/v) em almofariz de porcelana e centrifugado por 20 min a 10.000 rpm. Para medir o teor de malondialdeído (MDA), 1 mL do sobrenadante foi misturado com 4 mL de ácido tricloroacético a 20% contendo 0,5% (p/v) de ácido tiobarbitúrico. A mistura foi incubada em banho-maria a 90 °C por 30 min, em seguida imediatamente resfriada em banho de gelo por 30 min para interromper a reação. Após centrifugação a 10.000 × g por 10 min a 4 °C, a absorbância foi medida a 532 nm e 600 nm usando um espectrofotômetro. O teor de MDA (nmol g− 1 PF) foi calculado como:
onde Vtotal é o volume total do extrato (mL), ε é o coeficiente de extinção (155 mM− 1 cm− 1), e W é o peso fresco da amostra (g).
Extração de óleo essencial
As partes aéreas secas das cultivares foram submetidas à extração de óleos essenciais pela técnica de hidrodestilação utilizando um aparelho tipo Clevenger (Farmacopeia Europeia) por 3 h. Três repetições foram planejadas para todas as cultivares, com 30 g de amostras de partes aéreas trituradas. 450 mL de água foram adicionados ao balão antes do início do processo de extração. O teor de óleo essencial (% v/p) e o rendimento de óleo essencial (mL/planta) foram medidos.
Análise estatística foi conduzida utilizando ANOVA de dois fatores no SAS versão 9.4 (SAS Institute Inc., Cary, NC, EUA) para avaliar os efeitos de cultivar, salinidade e sua interação como fatores fixos. A separação de médias post-hoc foi realizada com o teste de Duncan a (p < 0,01). Para análises multivariadas, o software R v3.4.3 (https://www.r-project.org) foi utilizado com os seguintes pacotes: FactoMineR para análise de componentes principais (PCA), pheatmap para visualização de heatmap e corrplot para matrizes de correlação de Pearson. Todos os instrumentos, incluindo o espectrofotômetro LI-6800 usado para quantificação de clorofila (calibrado em 663/646 nm em maio de 2023), foram validados antes da coleta de dados para garantir consistência nas medições.
Resultados
Os resultados da análise de variância mostraram que a interação entre estresse salino e diferentes cultivares nos parâmetros morfológicos foi significativa (p < 0,05) (Tabela 3). A Tabela 4 apresenta as comparações de médias dos parâmetros morfológicos, sob 0 mM e 90 mM de NaCl. As reduções são calculadas como [(Controle – Estresse)/Controle] × 100, com significância estatística avaliada pelo teste de Duncan (p < 0,05). A interação cultivar × salinidade afetou significativamente a altura da planta (F₁₂,₅₂ = 17,52, p = 0,021), com a cultivar Bush apresentando o maior declínio (Fig. 1). O estresse salino reduziu significativamente a altura da planta em todas as cultivares (Tabela 3), com o declínio mais pronunciado nas cultivares Bush e Lemon (35%). Por outro lado, a Lettuce exibiu notável resiliência, mostrando apenas uma redução de 9% (Fig. 1). Notavelmente, a Violetto aumentou de forma única as dimensões foliares sob estresse, sugerindo potenciais mecanismos adaptativos (Tabela 4). O maior comprimento foliar nas condições de controle foi para as cultivares Genovese e Amethyst (8 cm), e o menor valor foi observado na cultivar Bush (3,5 cm). A maior e a menor redução nas mudanças de comprimento foliar sob condições de estresse em comparação ao controle foram observadas nas cultivares Bush (60%) e Afghan (10,4%), respectivamente. As maiores e menores larguras foliares foram observadas nas cultivares Genovese (5,3 cm) e Bush (1,3 cm), respectivamente. As maiores e menores mudanças na largura foliar foram observadas nas cultivares Bush (42,5%) e Dark opal (7,4%), respectivamente. O diâmetro do caule diminuiu em todas as cultivares sob estresse salino em comparação com as plantas controle. Os maiores e menores diâmetros do caule foram registrados para as cultivares Cinnamon (4,7 mm) e Dark opal (2,5 mm), respectivamente (Tabela 4). O peso fresco da parte aérea diminuiu em todas as cultivares sob estresse de 90 mM de NaCl em relação aos controles (p < 0,01). O estresse salino reduziu o peso fresco da parte aérea entre as cultivares, com Purpurascens (182 g) e Amethyst (68 g) apresentando os maiores e menores valores, respectivamente. A Variegated exibiu a maior redução no peso seco da parte aérea (59,8%, p = 0,007; Fig. 2), enquanto Bush e Light Purple mostraram reduções mínimas de biomassa (19% para peso seco total da biomassa, 31% para peso seco da parte aérea; Figs. 2 e 3, e Tabela 4). O peso fresco da raiz diminuiu em todas as cultivares de manjericão sob estresse salino. Os maiores e menores pesos frescos da raiz foram relacionados às cultivares Genovese (125 g) e Bush (23 g), respectivamente.
As maiores e menores alterações na redução do peso radicular sob condições de estresse em comparação ao controle foram observadas nas cultivares Variegated (79%) e Purpurascens (18%), respectivamente (Tabela 4). O peso seco da parte aérea diminuiu em todas as 13 cultivares estudadas sob estresse salino. A maior quantidade de peso seco da parte aérea foi observada nas cultivares Purpurascens e Lettuce (31 g), e a menor quantidade foi observada na cultivar Amethyst (8,5 g). As maiores alterações no peso seco da parte aérea foram observadas na cultivar Variegated (59,8%), e as menores alterações foram observadas nas cultivares Bush type e Amethyst (31%) (Fig. 2). Variegated apresentou a maior redução no peso seco da parte aérea (59,8%, p = 0,007; Fig. 2), enquanto Bush e Light Purple apresentaram reduções mínimas de biomassa (19% para o peso seco total da biomassa, p < 0,05; 31% para o peso seco da parte aérea, p < 0,05; Figs. 2 e 3, e Tabela 4).
Análise de variância do efeito do estresse salino sobre parâmetros morfológicos de cultivares de Ocimum Basilicum
MS SOV df H LL LW LL/LW SD AFW RFW Cultivar 12 484.20** 11.27* 5.33** 0.16** 1.66** 5201.21** 2856.14** Salinity stress 1 1546.91** 20.41** 5.74** 0.072ns 12.29** 30682.17** 24027.14** Cultivar×Salinity stress 12 17.52* 0.72* 0.22* 0.10* 0.33* 450.00** 754.59** Error 52 5.63 0.24 0.11 0.05 0.19 333.06 220.69 CV (%) - 10.87 11.58 11.33 14.15 17.07 28.19
MS SOV df LFW BFW ADW RDW LDW BDW ADW/RDW Cultivar 12 1257.37** 10146.94** 188.76** 20.30** 38.76** 16910.45** 10.04** Salinity stress 1 8704.82** 109013.052** 1824.10** 212.36** 518.99** 179328.20** 14.14ns Cultivar×Salinity stress 12 104.98ns 1261.33** 20.34* 4.61* 5.34** 2019.29** 2.92ns Error 52 98.81 395.96 9.75 2.56 2.41 768.36 3.13 CV (%) - 16.68 12.46 17.96 28.44 15.71 12.64 49.76
MS SOV df NB FL FN LA Cultivar 12 87.45** 124.53** 46.28** 152.99** Salinity stress 1 187.71** 33.74 7.38** 425.83** Cultivar× Salinity stress 12 7.09* 13.76** 2.49* 54.98* Error 52 1.65 1.77 0.89 6.44 CV (%) - 22.54 15.51 14.10 21.03
ns, * e ** indicam não significativo, significativo a 1% (p < 0.01) e 5% (p < 0.05) de probabilidade, respectivamente
H: Altura da planta, LL: Comprimento da folha, LW: Largura da folha, LL/LW: Comprimento/largura da folha, SD: Diâmetro do caule, AFW: Peso fresco da parte aérea, RFW: Peso fresco da raiz; LFW: Peso fresco da folha, BFW: Peso fresco da biomassa, ADW: Peso seco da parte aérea, RDW: Peso seco da raiz, LDW: Peso seco da folha, BDW: Peso seco da biomassa, ADW/RDW: Peso seco da parte aérea/peso seco da raiz; NB: Número de ramos, FL: Comprimento das flores, FN: Número de flores, LA: Área foliar
Comparação de médias dos parâmetros morfológicos de cultivares de Ocimum Basilicum sob estresse de 90 mM de NaCl versus controle (0 mM de NaCl)
Cultivares LL(cm) LW(cm) SD(mm) AFW(g) LFW(g) LDW(g) BFW(g) Opala escuro 4,18i − k 2,03ij 2,48e − i 126,67c − e 61,33d − h 11,43c − e 204,83b − d Opala escuro-S 3,70jk 1,88jk 2,15hi 80,00h − k 39,5i − k 6,00fg 127,67h − j Citriodorum 6,22b − d 3,28cd 3,665bc 79,33h − k 47,67f − j 9,25e 134,00g − i Citriodorum-S 5,47c − h 2,82d − g 2,86c − h 54,67jk 26,5k 5,50g 77,33kl Roxo claro 6,03b − f 3,37cd 2,62d − i 166,33ab 100,67a 18,00a 239,5ab Roxo claro-S 4,68h − j 2,62e − i 2,29hi 119,67d − f 71,67b − e 11,20de 138,67f − i Genovesa 8,27a 5,33a 3,76b 113,33d − h 69,67b − e 13,00b − d 238,33ab Genovesa-S 6,72b 4,07b 2,55d − i 67,33i − k 44,00h − k 6,17fg 147,00f − h Purpurascens 6,17b − e 3,28cd 2,87− h 182,33a 85,67ab 15,50ab 242,67a Purpurascens-S 4,83g − i 2,32g − j 2,57d − i 122,67c − e 62,33d − h 9,67e 172,17d − f Tipo arbusto 3,48K 1,33k 3,52bc 98,67e − i 64,67c − g 11,50c − e 122,00h − j Tipo arbusto-S 1,37L 0,77l 3,36b − d 83,00g − k 58,33e − i 8,67ef 93,00j − l Afegã 5,93b − g 3,17c − e 3,49bc 101,67e − i 60,67d − h 11,67c − e 203,33b − e Afegã-S 5,32c − h 2,80d − g 2,41g − i 74,67i − k 41,33i − k 6,00fg 102,00i − k Canela 6,37bc 3,5.00bc 4,64a 115,67d − g 60,33d − h 10,83de 174,33d − f Canela-S 5,05e − i 2,82d − g 3,18b − g 71,00i − k 41,67i − k 6,33fg 112,00h − k Verde 4,97f − i 2,57e − i 2,53e − i 137,33b − d 79,33b − d 14,17bc 219,33a − c Verde-S 3,63jk 2,15h − j 1,95i 113,00d − h 66,33c − f 9,50e 167,00e − g Violetto 6,12b − e 3,03c − f 3,73b 140,67b − d 75,00b − e 11,40c − e 185,33c − e Violetto-S 6,87b 3,32cd 3,26b − f 78,33i − k 39,67i − k 5,83fg 111,67h − k Alface 5,47c − h 2,73d − h 3,29b − e 163,33ab 82,00bc 14,83b 244,33a Alface-S 4,55h − k 2,27g − j 2,44f − i 129,33c − e 68,67b − e 9,50e 172,33d − f Variegada 5,17d − i 2,88c − g 3,57bc 154,33a − c 78,67b − d 14,83b 252,33a Variegada-S 4,4h − k 2,43f − j 2,38g − i 87,00f − j 45,33h − k 6,17fg 107,50i − k Ametista 8,13a 4,85a 4,51a 67,67i − k 46,33g − j 5,50g 102,00i − k Ametista-S 6,62b 4,07b 2,96b − h 51,00k 32,00jk 4,33g 62,00l
Cultivares RDW(g) ADW/RDW PL(cm) NB FL(cm) FN LA(cm2) Dark opal 7.17b − d 3.11b − d 1.30f − i 0,00g 5,00k − m 5,67j − m 8,20fh Dark opal-S 4,25d − i 2,83b − d 1,40e − h 0,00g 4,17lm 4,33Lm 6,24h Citriodorum 5,03c − h 3,18b − d 1,87d − f 10,33b 14,33C 11,00a 12,27b − f Citriodorum-S 2,43g − i 3,69b − d 2,60a − c 5,33d − f 11,00e − g 10,00a − c 9,77d − h Light purple 9,45ab 2,86b − d 2,23b − d 0,00g 19,50a 10,00a − c 13,11b − f Light purple-S 3,60e − i 5,10a − c 2,07b − e 0,00g 16,67b 9,67a − d 8,92e − h Genovese 11,78a 1,49d 2,10b − e 4,33f 4,03lm 4,33Lm 30,89a Genovese-S 7,75bc 1,12d 1,13g − i 0,67g 3,67m 4,00m 12,99b − f Purpurascens 6,32c − f 7,54a 2,27b − d 10,00b 13,67cd 9,33a − e 10,45c − h Purpurascens-S 3,90e − i 5,84ab 2,00b − e 7,33c − e 13,50cd 9,00b − f 12,02b − g Bush type 4,50d − h 3,71b − d 1,10hi 13,67a 9,33f − h 8,33c − g 1,83i Bush type-S 2,13ho 5,39ab 0,67I 9,33bc 9,00gh 8,00d − h 1,49i Afghan 7,97bc 2,70b − d 1,80d − f 11,00b 13,00c − e 10,33ab 12,82b − f Afghan-S 3,53e − i 2,44b − d 2,03b − e 4,33f 5,33k − m 6,33h − k 11,47b − g Cinnamon 6,52b − d 3,25b − d 2,70ab 10,67b 8,67g − i 7,33f − j 14,27b − d Cinnamon-S 4,37d − i 2,64b − d 1,83d − f 5,00ef 8,00h − j 7,00g − k 13,38b − e Green 7,70bc 3,78b − d 1,83d − f 7,00c − e 8,67g − i 5,33k − m 10,01c − h Green-S 4,87c − h 3,62b − d 1,77d − g 5,33d − f 7,33h − k 5,33k − m 7,14gh Violetto 5,07c − h 4,64a − d 2,67ab 9,33bc 5,90j − m 6,00i − l 15,86b Violetto-S 3,33f − i 3,63b − d 3,13a 5,33d − f 10,83e − g 7,67e − i 13,05b − f Lettuce 6,07c − f 5,23ab 2,23b − d 7,67cd 6,33i − l 5,67j − m 14,58b − d Lettuce-S 5,55c − g 3,54b − d 2,13b − d 4,33f 7,00h − k 5,67j − m 10,81c − h Variegated 11,55a 2,56b − d 2,10b − e 0,00g 11,67d − f 7,33f − j 14,99bc Variegated-S 4,53d − h 2,51b − d 1,90c − f 0,00g 6,50i − l 5,67j − m 8,53e − h Amethyst 5,40c − g 1,61Cd 3,00a 10,33b 0,00n 0,00n 27,95a Amethyst-S 1,37i 4,44a − d 1,93c − f 7,00c − e 0,00n 0,00n 10,67c − h
Os dados são apresentados como média. Letras iguais indicam diferença não significativa ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Duncan. LL: Comprimento da folha, LW: Largura da folha, SD: Diâmetro do caule, AFW: Peso fresco da parte aérea, LFW: Peso fresco da folha, LDW: Peso seco da folha, BFW: Peso fresco da biomassa. RDW: Peso seco da raiz, ADW/RDW: Peso da parte aérea/peso da raiz, PL: Comprimento do pecíolo, NB: Número de ramos, FL: Comprimento das flores, FN: Número de flores, LA: Área foliar
Comparação de médias da altura de plantas em 13 cultivares de Ocimum basilicum sob estresse salino de 90 mM NaCl versus controle (0 mM NaCl). Barras representam médias ± EP (n = 3); letras indicam diferenças significativas (p < 0,05, teste de Duncan)
Comparação de médias do peso seco da parte aérea em 13 cultivares de Ocimum basilicum sob estresse salino de 90 mM NaCl versus controle (0 mM NaCl). Barras representam médias ± EP (n = 3); letras indicam diferenças significativas (p < 0,05, teste de Duncan)
Comparação de médias do peso seco da biomassa em 13 cultivares de Ocimum basilicum sob estresse de 90 mM de NaCl versus controle (0 mM de NaCl). As barras representam médias ± EP (n = 3); letras indicam diferenças significativas (p < 0,05, teste de Duncan)
O peso seco das raízes em todos os cultivares de manjericão diminuiu sob estresse salino em comparação ao controle, com a maior quantidade de peso seco de raízes nos cultivares Genovese e Variegado (11,5 g) e a menor quantidade no cultivar Tipo Bush (4,5 g). (Tabela 4). Os cultivares Variegados apresentaram 59,8% de redução da biomassa (p = 0,007, IC 95%). O peso seco da biomassa total diminuiu em todos os cultivares de manjericão sob estresse salino, com o maior e o menor peso seco de biomassa sendo nos cultivares Variegados (331 g) e Ametista (148 g), respectivamente. As maiores e menores mudanças no peso seco da biomassa foram observadas nos cultivares Variegados (54%) e Tipo Bush (19%), respectivamente (Fig. 3).
Parâmetros fisiológicos e bioquímicos
Os resultados da tabela de análise de variância mostraram que a interação entre estresse salino e diferentes cultivares nos parâmetros fisiológicos e bioquímicos foi significativa (p < 0,05) (Tabela 5). A análise de variância dos dados relacionados ao CRA mostrou que todos os cultivares de manjericão foram significativamente afetados pelo estresse salino (Tabela 5). O CRA em todos os cultivares de manjericão diminuiu sob estresse salino em comparação às plantas controle. Os maiores e menores CRA nas plantas controle foram relatados em alface (98%) e Ametista (36%), respectivamente. A alface manteve um CRA excepcionalmente alto (98%) sob controle, provavelmente devido às suas características robustas de retenção de água, que declinaram apenas marginalmente sob estresse (redução de 4%) (Tabela 6).
Análise de variância do efeito do estresse salino nos parâmetros fisiobioquímicos de cultivares de Ocimum Basilicum
QM FV gl CRA VE Prolina MDA Cultivar 12 2112,70** 2887,20** 0,49** 0,61** Estresse salino 1 249,10** 550,70** 0,22** 0,17** Cultivar× Estresse salino 12 2,53** 6,84** 0,003** 0,004** Erro 52 1,06 2,24 0,001 0,001 CV (%) - 1,56 2,75 7,11 4,66
QM FV gl Cl a Cl b Cl T Car EoC EoY Cultivar 12 19,09** 1,68** 31,51** 0,65** 0,15** 0,003** Estresse salino 1 14,18** 1,41** 22,82** 0,66** 0,75** 0,0004ns Cultivar× Estresse salino 12 0,31** 0,01* 0,22** 0,01** 0,05** 0,003** Erro 52 0,059 0,007 0,073 0,003 0,006 0,0005 CV (%) - 2,55 1,42 1,78 1,73 21,08 39,68
ns, * e ** indicam não significativo, significativo a 1% (p < 0,01) e 5% (p < 0,05) de probabilidade, respectivamente
CRA: Conteúdo Relativo de Água, VE: Vazamento de Eletrólitos, Prolina: Prolina, MDA: Malondialdeído, Cl a: Clorofila a, Cl b: Clorofila b, Cl T: Clorofila total, Car: Carotenoide, EoC: Teor de óleo essencial, EoY: Rendimento de óleo essencial
Comparação de médias dos parâmetros fisiobioquímicos de cultivares de Ocimum Basilicum sob estresse de 90 mM de NaCl versus controle (0 mM de NaCl)
Cultivares EoY(mL/planta) EL(%) RWC(%) MDA(nmol/g MF) Chl a(mg/g MF) Chl b(mg/g MF) Chl T(mg/g MF) Car(mg/g MF) Dark opal 0.09a − c 58.28h 76.28g 0.78gh 10.54gh 6.03d 16.57f 3.51de Dark opal-S 0.027e − g 63.77g 72.41hi 0.86f 8.91k 5.85e − g 14.76i 3.38fg
Citriodorum 0.077a − c 78.78d 53.41o 0.99de 8.13mn 5.62ij 13.74kl 3.18Ij Citriodorum-S 0.070b − e 82.61c 46.07q 1.07bc 7.761no 5.29k 13.05mn 2.85l
Light purple 0.048d − g 29.24n 86.07d 0.37mn 11.83cd 6.37b 18.20cd 3.65bc Light purple-S 0.069b − e 37.41m 81.70e 0.42lm 11.15ef 6.04d 17.19e 3.52de
Genovese 0.021fg 73.16e 49.19p 0.94e 7.95mn 5.50j 13.45lm 3.12j Genovese-S 0.019Fg 80.18cd 43.85r 1.04cd 7.48op 5.12l 12.60no 2.74m
Purpurascens 0.046c − g 22.14o 90.69c 0.32no 12.29b 6.53a 18.82b 3.72ab Purpurascens-S 0.113ab 28.22n 85.06d 0.35no 11.69d 6.29bc 17.99D 3.58cd
Bush type 0.032d − g 55.10i 73.58h 0.73hi 10.14hi 5.96de 16.10g 3.43ef Bush type-S 0.031d − g 60.36H 69.30j 0.83fg 8.78k 5.83e − g 14.62i 3.32gh
Afghan 0.110ab 67.54F 46.61q 0.88f 7.76no 5.22kl 12.98n 2.95k Afghan-S 0.060c − g 75.43e 41.24s 0.96e 7.39op 4.94m 12.33o 2.67m
Cinnamon 0.076a − d 53.01Ij 71.36i 0.67J 9.84ij 5.91d − f 15.75gh 3.36fg Cinnamon-S 0.082a − c 55.46I 65.74kl 0.780gh 8.57kl 5.78f − h 14.35ij 3.28g − i
Green 0.062c − f 39.00m 79.07f 0.45l 11.27e 6.22c 17.49e 3.56cd Green-S 0.085a − c 45.36l 75.39g 0.50k 10.79fg 5.91d − f 16.70f 3.45ef
Violetto 0.034d − g 51.36jk 67.35k 0.564k 9.65j 5.84e − g 15.49h 3.31gh Violetto-S 0.026e − g 53.17ij 62.13m 0.74hi 8.35lm 5.72g − i 14.07Jk 3.19ij
Lettuce 0.016g 11.47q 97.57a 0.25p 12.81a 6.64a 19.44a 3.78a Lettuce-S 0.117a 19.07p 93.70b 0.29op 12.14bc 6.37b 18.50bc 3.63bc
Variegated 0.077a − d 47.43l 64.46l 0.52k 9.58j 5.79f − h 15.38h 3.25hi Variegated-S 0.057c − g 50.19k 57.53n 0.69ij 8.20lm 5.68hi 13.88j − l 3.02k
Amethyst 0.019fg 87.23b 35.67t 1.11b 7.15p 4.72n 11.87p 2.76m Amethyst-S 0.018fg 91.59a 28.23u 1.27a 6.63q 4.53o 11.16q 2.57n
Os dados são representados como média. Letras iguais indicam diferença não significativa ao nível de 5% de probabilidade pelo teste de Duncan. EoY: Rendimento de óleo essencial, EL: Extravasamento de eletrólitos, RWC: Conteúdo relativo de água, MDA: Malondialdeído, Chl a: Clorofila a, Chl b: Clorofila b, Chl T: Clorofila total, Car: Carotenóide
A quantidade de extravasamento de eletrólitos aumentou em todas as cultivares de manjericão sob estresse salino em comparação com as plantas controle. O extravasamento de eletrólitos aumentou sob 90 mM de NaCl, com a Amethyst apresentando o maior aumento (36,2% sob controle para 91,6% sob estresse; Tabela 6). A concentração de prolina aumentou em todas as cultivares de manjericão sob estresse salino em comparação com as plantas controle. As maiores e menores concentrações de prolina nas plantas controle foram observadas nas cultivares Amethyst (0.96 mg/g MF) e Lettuce (0.09 mg/g MF), respectivamente. As maiores e menores variações no aumento da prolina sob estresse salino em comparação com o controle foram relatadas nas cultivares Green (58%) e Afghan (11%) (Fig. 4).
Comparação das médias do teor de prolina em 13 cultivares de Ocimum basilicum sob estresse de 90 mM NaCl versus controle (0 mM NaCl). As barras representam médias ± EP (n = 3); as letras indicam diferenças significativas (p < 0,05, teste de Duncan)

A peroxidação lipídica (malondialdeído) aumentou em todas as cultivares de manjericão sob estresse salino em comparação com as plantas controle. Os níveis mais altos e mais baixos de malondialdeído nas plantas controle foram relatados nas cultivares Amethyst (1,1 nmol g⁻¹ PF) e Lettuce (0,25 nmol g⁻¹ PF), respectivamente. A maior quantidade de malondialdeído sob condições de estresse salino em comparação com o controle foi observada nas cultivares Violetto e Variegated (33%), e a menor quantidade de malondialdeído sob condições de estresse salino em comparação com o controle foi observada nas cultivares Lemon e Purpurascens (8%) (Tabela 6).

O estresse salino apresentou efeito significativo (p < 0,05) sobre a quantidade de clorofila a, b, total e carotenoides em diferentes cultivares de manjericão (Tabela 5). A quantidade de clorofilas, clorofila total e carotenoides nas folhas de todas as cultivares com estresse salino diminuiu em comparação com as plantas controle. A clorofila total variou de 11,9 mg/g PF (Amethyst) a 19,5 mg/g PF (Lettuce) sob controle, declinando de 4,5 a 11% sob estresse (Tabela 7). Sob condições de não estresse, o teor de carotenoides foi o mais alto nas cultivares Lettuce (3,8 mg/g PF) e o mais baixo em Purpurascens ruby (2,8 mg/g PF). Além disso, as maiores e menores alterações no teor de carotenoides foram observadas nas cultivares Genovese (12%) e Cinnamon (2,5%), respectivamente (Tabela 6). A interação cultivar × salinidade afetou profundamente o teor de óleo essencial (F₁₂,₅₂ = 6,84, p = 0,003), enfatizando as respostas dependentes do genótipo (Tabela 3). O teor de óleo essencial aumentou em todas as cultivares, exceto Dark Opal, sob 90 mM NaCl (p = 0,003). O teor de óleo essencial aumentou 12 vezes em Lettuce (0,05–0,60% v/p) sob estresse de 90 mM NaCl, enquanto Dark Opal apresentou redução de 50% (Fig. 5; Tabela 6). No entanto, o rendimento de óleo essencial (mL/planta) diminuiu na maioria das cultivares, exceto Lettuce (aumento de 7,4 vezes), devido à redução da biomassa (Tabela 6). Os maiores e menores rendimentos de óleo essencial sob condições de não estresse salino foram observados em Afghan (0,11 mL/cultivar) e Lettuce (0,016 mL/cultivar), respectivamente. As maiores e menores alterações no rendimento de óleo essencial sob condições de estresse salino em comparação com o controle foram observadas em Lettuce (7,4 vezes) e Cinnamon (1,1 vezes), respectivamente. Enquanto as maiores e menores alterações no rendimento de óleo essencial sob condições salinas em comparação com o controle foram observadas em Dark Opal (0,3 vezes) e Bush (1 vez), respectivamente (Tabela 6).

Estatísticas descritivas dos parâmetros morfológicos, fisiológicos e bioquímicos em cultivares de Ocimum Basilicum.
Atributos Símbolo Unidade Média Mínimo Máximo Variação Desvio padrão 1 Altura da planta H cm 37,51 15,22 48,33 33,11 9,11 2 Comprimento da folha LL cm 4,86 1,37 6,87 5,50 1,43 3 Largura da folha LW cm 2,64 0,77 4,07 3,30 0,84 4 Comprimento/largura da folha LL/LW - 1,86 1,63 2,11 0,48 0,15 5 Diâmetro do caule SD mm 2,64 1,96 3,36 1,41 0,42 6 Peso fresco da parte aérea AFW g 87,05 51,00 129,33 78,33 24,94 7 Peso fresco da raiz RFW g 35,28 10,00 79,67 69,67 19,03 8 Peso fresco da folha LFW g 49,03 26,50 71,67 45,17 14,11 9 Peso fresco da biomassa BFW g 122,33 62,00 172,33 110,33 34,26 10 Peso seco da parte aérea ADW g 12,55 5,83 19,33 13,50 4,34 11 Peso seco da raiz RDW g 3,97 1,37 7,75 6,38 1,55 12 Peso seco da folha LDW g 7,30 4,33 11,20 6,87 2,03 13 Peso seco da biomassa BDW g 171,36 94,00 241,00 147,00 45,90 14 Peso parte aérea/peso raiz ADW/RDW - 3,60 1,12 5,84 4,71 1,28 15 Comprimento do pecíolo PL cm 1,89 0,67 3,13 2,47 0,59 16 Número de ramos NB - 4,15 00,00 9,33 9,33 2,96 17 Comprimento das flores FL - 7,92 00,00 16,67 16,67 4,22 18 Número de flores FN - 6,36 00,00 10,00 10,00 2,60 19 Área foliar LA cm2 9,73 1,49 13,38 11,89 3,21 20 Teor de óleo essencial EoC % v/p 0,46 0,22 0,78 0,56 0,19 21 Rendimento de óleo essencial EoY (mL/planta) 0,06 0,02 0,12 0,10 0,03 22 Clorofila a Chl a mg/g PF 1,46 6,63 12,14 5,50 1,71 23 Clorofila b Chl b mg/g PF 0,41 4,53 6,37 1,84 0,51 24 Clorofila total Chl T mg/g PF 1,78 11,16 18,50 7,34 2,18 25 Carotenóide Car mg/g PF 0,31 2,57 3,63 1,06 0,35 26 Teor relativo de água RWC % 15,46 28,23 93,70 65,47 18,47 27 Extravasamento de eletrólitos EL % 17,09 19,07 91,59 72,53 20,82 28 Prolina Pr mg/g PF 0,23 0,14 1,19 1,06 0,29 29 Malondialdeído​​ MDA nmol/g PF 0,24 0,29 1,27 0,98 0,29
Comparação das médias do teor de óleo essencial em 13 cultivares de Ocimum basilicum sob estresse de 90 mM de NaCl versus controle (0 mM de NaCl). As barras representam médias ± EP (n = 3); letras indicam diferenças significativas (p < 0,05, teste de Duncan)
Os declínios morfológicos (por exemplo, 59,8% de perda de biomassa em Variegated) foram acompanhados por alterações bioquímicas, incluindo MDA elevado (33% em Violetto) e clorofila reduzida (Tabela 6), ilustrando impactos da salinidade em múltiplos níveis. O estresse salino impactou significativamente a morfologia vegetal em todas as cultivares. Notavelmente, as cultivares Bush e Lemon sofreram a redução mais drástica na altura da planta (35%), enquanto a Lettuce demonstrou resiliência com um declínio de apenas 9% (Fig. 1). Essa variabilidade destaca mecanismos de tolerância específicos da cultivar. Por exemplo, o desempenho robusto da Lettuce pode decorrer de uma osmorregulação aprimorada, hipótese apoiada por seu vazamento mínimo de eletrólitos (Tabela 6). Curiosamente, a Violetto exibiu uma resposta única: o comprimento e a largura das folhas aumentaram em 12,3% e 9,3%, respectivamente, sob estresse (Tabela 4). Isso contrasta com as tendências de outras cultivares, onde as dimensões foliares diminuíram. Tal divergência sugere que a Violetto pode realocar recursos para manter a eficiência fotossintética, uma potencial estratégia adaptativa que merece análise genômica adicional. A massa seca total da biomassa despencou 54% em Variegated, a cultivar mais afetada, enquanto a Bush apresentou apenas uma redução de 19% (Fig. 3). Esses resultados destacam uma compensação entre crescimento e tolerância ao estresse, com Bush e Light Purple priorizando a sobrevivência por meio de menor perda de biomassa (19–31%) e acúmulo aprimorado de prolina (até 58%), potencialmente mediado pela regulação positiva do gene P5CS.

O estresse salino inibe o desenvolvimento celular em plantas superiores ao interromper o transporte de água nos tecidos vasculares. Sob estresse salino, a intensidade, duração e momento do estresse, juntamente com a resposta da planta após a remoção do estresse e a interação entre salinidade e outros fatores, são de considerável importância. Entre os efeitos mais aparentes do estresse salino nas plantas estão as reduções no crescimento e na altura da planta. O estresse salino pode suprimir o crescimento ao inibir a absorção de água, prejudicar a divisão e o alongamento celular, obstruir o transporte de materiais de reserva, suprimir a síntese de hormônios e nutrientes e induzir toxicidade. Sob condições salinas, a absorção de nutrientes essenciais, incluindo nitrogênio, é significativamente reduzida, diminuindo assim o crescimento da planta. A salinidade reduz a absorção de água, consequentemente limitando o crescimento da planta por meio de perturbações fisiológicas. Os efeitos inibitórios do estresse salino são influenciados por fatores como concentração de sal, duração da exposição, espécies e variedades de plantas, capacidade de extinção fotoquímica, estágios de desenvolvimento da planta, tipo de estresse, características de trocas gasosas e níveis de pigmentos fotossintéticos.
Nossos dados revelam reduções de crescimento específicas de cultivares sob salinidade (ex.: Bush: 35% de perda de altura vs. Alface: 9%; Fig. 1), alinhando-se com a inibição da expansão celular impulsionada pelo turgor. Notavelmente, a resiliência da alface reflete as adaptações osmorregulatórias da Artemisia annua, sugerindo mecanismos de tolerância compartilhados, como o sequestro vacuolar de Na⁺. Embora o crescimento de todas as cultivares de manjericão sob estresse salino tenha sido significativamente menor do que em condições normais, algumas cultivares foram mais severamente afetadas devido a diferenças fisiológicas, resultando em maiores reduções no crescimento e na produtividade. Descobertas semelhantes foram relatadas em populações estressadas de certas plantas medicinais, como a Artemisia annua. O estresse reduz o crescimento vegetal ao afetar adversamente a fotossíntese. Sob estresse salino, o desenvolvimento radicular é restringido durante vários estágios do crescimento da planta. Para empregar mecanismos de evitação, a planta deve manter baixas concentrações de sal no citoplasma, o que leva ao desenvolvimento radicular suberoso e restrito, diminuindo, em última análise, o crescimento, o comprimento das raízes e a biomassa fresca e seca. A absorção excessiva de sal também foi relatada como redutora do crescimento e da produtividade das plantas devido ao envelhecimento precoce, que resulta da diminuição da atividade enzimática fotossintética no ciclo de Calvin. A toxicidade iônica, particularmente devido à presença excessiva de Na⁺ e ao desequilíbrio de nutrientes minerais, é um fator principal que limita o crescimento e a produtividade das plantas.

Os resultados indicaram que a maioria das características vegetativas foi influenciada pelo estresse salino. Dado que a maior concentração de óleo essencial é encontrada nas partes de inflorescência e folha desta planta, as características da flor e da folha são cruciais em seus programas de melhoramento. Essas características também são de grande importância na seleção e no aprimoramento de cultivares superiores para fins nutricionais. Pesquisas demonstraram que o estresse salino impacta negativamente o crescimento vegetativo de plantas medicinais. Esses achados também são consistentes com os de outros estudos. A salinidade leva a uma redução substancial no peso dos brotos do manjericão. Essa redução no peso dos brotos pode ser atribuída à diminuição da fotossíntese. O declínio na fotossíntese sob estresse salino resulta do fechamento estomático, da redução da área foliar ou da diminuição da atividade protoplasmática.
O estresse salino resultou em uma diminuição no conteúdo relativo de água (RWC) das folhas nas cultivares estudadas. O conteúdo relativo de água das folhas indica a absorção de água pelos tecidos e células e é um método confiável para medir o estresse osmótico em plantas. O conteúdo relativo de água reflete as atividades metabólicas nos tecidos vegetais, e plantas tolerantes ao sal têm maior capacidade de absorver água do protoplasto e reter mais água. Portanto, elas apresentam valores mais altos de RWC. Neste estudo, o estresse salino levou a uma diminuição no RWC nas cultivares estudadas. No entanto, os resultados obtidos neste estudo mostraram que a cultivar Amethyst apresentou um RWC menor sob condições de estresse em comparação com as outras cultivares estudadas, o que indica uma menor capacidade desta cultivar em reduzir a perda de água sob condições de estresse ou uma diminuição na capacidade desta cultivar de absorver água. O baixo RWC da Amethyst (36% sob estresse; Tabela 6) correlaciona-se com seu grave extravasamento de eletrólitos (87%), implicando em instabilidade de membrana. Por outro lado, a perda mínima de RWC da Lettuce (4%) está alinhada com seu aumento de prolina (Fig. 4), sugerindo retenção de água impulsionada por osmoprotetores. Os resultados deste experimento sobre o parâmetro RWC são consistentes com estudos anteriores nas plantas medicinais Dracocephalum moldavica e Matricaria chamomilla L.

O extravasamento de eletrólitos é considerado um indicador de estabilidade da membrana e aumenta durante o estresse salino. A cultivar Amethyst teve mais extravasamento de eletrólitos em comparação com as outras cultivares estudadas, indicando uma menor capacidade desta cultivar. Estudos mostraram que o estresse salino aumentou o extravasamento de eletrólitos em Ocimum basilicum, o que é consistente com os resultados deste estudo.

A prolina, um composto aminoácido e um poderoso antioxidante que inibe a morte celular programada, desempenha um papel crucial no aumento da resistência ao estresse em plantas. Uma correlação positiva entre o acúmulo de prolina e a resistência ao estresse salino foi documentada em numerosas espécies de plantas. O aumento no conteúdo de prolina com o aumento da intensidade do estresse destaca a importância da prolina na mitigação do estresse em várias plantas. Além disso, o acúmulo de prolina em cultivares estressadas como um osmólito pode aumentar a absorção de água. Uma possível razão para o maior conteúdo relativo de água (RWC) nessas cultivares pode ser o aumento da prolina sob condições de estresse. O aumento de 58% na prolina na cultivar Green (Fig. 4) reflete descobertas em Arabidopsis estressada por sal, destacando vias conservadas de osmoprotetores. Os níveis de prolina aumentaram significativamente sob 90 mM de NaCl (p < 0,01), com a Green mostrando um aumento de 58% (0,09 para 0,14 mg/g PF; Fig. 4). Esse aumento correlacionou-se negativamente com o MDA (r = -0,62, p < 0,05), indicando o papel da prolina na eliminação de ROS e na proteção da membrana. Portanto, a cultivar Purpurascens ruby, que é sensível, juntamente com as cultivares Lettuce e Purpurascens, podem ser consideradas entre as cultivares resistentes.
Como um indicador-chave para avaliar o dano oxidativo e avaliar a estabilidade e integridade da membrana celular, a peroxidação lipídica está entre os parâmetros fisiológicos mais críticos usados para determinar a extensão do dano e degradação nas membranas celulares de plantas sob estresse salino. Seus níveis variam dependendo da espécie vegetal e de sua resistência ao estresse. No presente estudo, o conteúdo de malondialdeído (MDA) foi baixo sob condições controle, mas aumentou significativamente sob estresse, indicando redução da estabilidade e viabilidade celular em resposta ao estresse salino. Tanto o conteúdo de malondialdeído quanto o extravasamento de íons aumentaram sob condições de estresse em todas as cultivares de manjericão estudadas. Entre elas, a cultivar Amethyst foi identificada como suscetível, enquanto as cultivares Purpurascens e Lettuce demonstraram resistência. Notavelmente, cultivares que apresentaram menores aumentos no conteúdo de malondialdeído foram mais capazes de tolerar o estresse salino. Os achados deste estudo, juntamente com evidências de pesquisas relacionadas, sugerem que a peroxidação lipídica leva ao aumento da fluidez da membrana, elevando, em última análise, a permeabilidade da membrana celular. Cultivares sensíveis ao sal exibem um aumento mais pronunciado na peroxidação da membrana sob estresse em comparação com as resistentes.

O teor de clorofila e os pigmentos fotossintéticos estão entre os fatores mais cruciais que influenciam a capacidade fotossintética das plantas, pois determinam diretamente a taxa e a magnitude da fotossíntese e a subsequente produção de biomassa. Reduções ou estabilidade no teor de clorofila durante o estresse oxidativo são influenciadas pela duração e intensidade do estresse, bem como pelas respostas espécie-específicas. Cultivares resistentes tendem a exibir reduções menores nos níveis de clorofila em comparação com cultivares sensíveis, sendo as variedades Lettuce e Purpurascens resistentes, e a cultivar Amethyst demonstrando sensibilidade. Além disso, o estresse salino aumenta a produção de espécies reativas de oxigênio (ERO) nos cloroplastos, levando a danos na membrana do cloroplasto. Estudos anteriores demonstraram que o estresse salino reduz o teor de heterofila em manjericão, sálvia esclaréia (Salvia sclarea), feno-grego (Trigonella foenum-graecum) e segurelha (Satureja hortensis), achados que estão alinhados com os resultados do presente estudo.
A alta porcentagem de óleo essencial sob condições de estresse pode ser atribuída à redução da área foliar, o que subsequentemente leva ao aumento da densidade de glândulas secretoras de óleo essencial. Além disso, o aumento do teor de óleo essencial em plantas sob estresse salino pode resultar de alterações nos metabólitos primários causadas pela salinidade, que, por sua vez, leva à produção de compostos intermediários necessários para a síntese de metabólitos secundários. A biossíntese de óleos essenciais ocorre de duas formas diferentes: ou na via do mevalonato (MVA), que é ativa no citosol, ou na via do metileritritol-4-fosfato (MEP), que é ativada no interior do plastídio. Ambas as vias levam à formação de unidades isoprenoides (C5) como uma unidade estrutural de isopentil-difosfato (IDP) e seu isômero, o dimetilalil pirofosfato (DMADP), que é considerado o padrão fundamental para a síntese de óleos essenciais. Diferentes estudos mostraram que a síntese de alguns compostos é realizada através da via MVA, enquanto a maioria dos compostos do óleo essencial de manjericão pertence à classe dos monoterpenos, que são sintetizados no plastídio através da via MEP. Parece que o estresse direciona a biossíntese para a via MEP, e o bloqueio da via MVA levaria à produção máxima de óleo essencial. Estudos indicaram que a via de síntese MVA pode ser bloqueada pela Mevinolina, uma estatina que atua como um inibidor específico da enzima chave HMGCR na via MVA. De fato, a mevinolina interrompe a síntese de terpenoides no citosol, mas não nos plastídios. Essa diferença pode estar relacionada ao papel do estresse salino no metabolismo de açúcares e ácidos nucleicos, ativador e cofator de diferentes classes de enzimas e regulação da expressão gênica.
Mudanças no teor de óleo essencial sob condições de estresse continuam sendo uma questão desafiadora e bidimensional que pode variar dependendo do tipo de espécie ou cultivar e do nível de estresse. Portanto, ao contrário do presente estudo, o estresse salino causou uma redução na produção de óleo essencial em algumas espécies medicinais, como hortelã-pimenta, lavanda e manjericão, o que pode ser atribuído a uma diminuição no nível de fotossintetizantes (devido ao aumento da peroxidação da membrana e, consequentemente, a um aumento do malondialdeído). Como os óleos essenciais pertencem ao grupo químico dos terpenos e como a glicose é um precursor adequado na síntese de óleos essenciais, especialmente monoterpenos, a fotossíntese e a produção de produtos fotossintéticos estão diretamente relacionadas à produção de óleo essencial.

O aumento de 12 vezes no teor de óleo essencial da alface (0,05–0,60% v/p) sob 90 mM de NaCl, juntamente com uma redução mínima de RWC (4%), sugere uma ativação sinérgica de osmoprotetores e da via dos terpenoides, possivelmente impulsionada pela expressão aumentada do gene TPS. Na verdade, a questão sugere a ativação de osmoprotetores e da via dos terpenoides, possivelmente via genes TPS regulados positivamente.

A redução de 50% em Dark Opal (Fig. 5) indica uma perturbação metabólica. Embora a fotossíntese reduzida frequentemente diminua o OE, a clorofila retida pela alface (Tabela 6) pode sustentar o fornecimento de precursores, ecoando a regulação positiva de monoterpenos induzida por estresse.

Além disso, a redução na produção de óleo essencial pode ser atribuída ao maior gasto energético da planta para absorver água sob condições de estresse, alterações e aumentos na concentração do protoplasma, mudanças nas vias respiratórias e na via relevante da pentose fosfato, que de alguma forma interrompem a produção de enzimas produtoras de óleo essencial na planta e, consequentemente, reduzem a produção de óleo essencial.

Alguns estudos mostraram que a diminuição do óleo essencial em cultivares de manjericão está associada a um baixo crescimento vegetativo; assim, alguns cultivares entraram na fase de floração mais cedo. Consequentemente, a maior quantidade de óleo essencial de manjericão é observada no final do crescimento vegetativo e no início da floração, e a quantidade de óleo essencial está diretamente relacionada ao crescimento da planta (quantidade de biomassa).
Dado que as plantas de manjericão apresentam a maior quantidade de óleo essencial no início do estágio de plena floração, o baixo número de plantas floridas e a falha das plantas em atingir o estágio de floração também podem explicar a baixa porcentagem de óleo essencial nas plantas sob tratamento de estresse salino.Os resultados de todos os estudos mostram que, sob condições de estresse, os terpenoides, como componente principal, desempenham um papel fundamental e chave nas respostas de defesa de plantas medicinais e, subsequentemente, na síntese de compostos farmaceuticamente ativos (PhACs) e constituintes aromáticos. A taxa de síntese de terpenoides sob condições de estresse é regulada por genes relacionados às terpeno sintases (TPS). Na via biossintética dos terpenoides, a TPS está posicionada no ponto de ramificação e é uma enzima chave para a biossíntese de terpenoides. No entanto, o menor número de genes TPS foi caracterizado em espécies de Ocimum. Embora este estudo não tenha incluído análises enzimáticas ou transcriptômicas, limitando os insights sobre os mecanismos moleculares. O aumento de 12 vezes no óleo essencial da alface sugere uma expressão aumentada de TPS através da via MEP, necessitando de futura validação transcriptômica e metabolômica.
A forte correlação inversa entre MDA e biomassa (r = −0,82; Fig. 6) destaca a penalidade de crescimento do dano oxidativo. A PCA segrega ainda mais cultivares adaptadas ao estresse (Lettuce, Violetto) por meio das cargas de prolina/EO (Fig. 7), evidenciando o potencial de seleção de múltiplas características. A Análise de Componentes Principais (Fig. 7) revelou dois agrupamentos distintos: cultivares adaptadas ao estresse (ex: Lettuce, Violetto) e cultivares sensíveis ao estresse (ex: Amethyst, Dark Opal). A prolina e o MDA tiveram cargas fortes no PC1, explicando 42% da variância, enquanto a clorofila e a biomassa dominaram o PC2 (28%).
Mapa de calor da análise de correlação de Pearson das características estudadas em cultivares de Ocimum basilicum sob estresse salino (a cor azul indica correlação negativa e a cor vermelha indica correlação positiva). H: Altura da planta, LL: Comprimento da folha, LW: Largura da folha, LL/LW: Comprimento/largura da folha, SD: Diâmetro do caule, AFW: Peso fresco da parte aérea, RFW: Peso fresco da raiz, LFW: Peso fresco da folha, BFW: Peso fresco da biomassa, ADW: Peso seco da parte aérea, RDW: Peso seco da raiz, LDW: Peso seco da folha, BDW: Peso seco da biomassa, ADW/ RDW: Peso da parte aérea/peso da raiz, PL: Comprimento do pecíolo, NB: Número de ramos, FL: Comprimento das flores, FN: Número de flores, LA: Área foliar, EoC: Teor de óleo essencial, EoY: Rendimento de óleo essencial, Chl a: Clorofila a, Chl b: Clorofila b, Total chl: Clorofila total, Car: Carotenoide, RWC: Conteúdo relativo de água, EL: Vazamento de eletrólitos, Pr: Prolina, MDA: Malondialdeído
A dispersão das características estudadas em cultivares de Ocimum basilicum sob estresse salino com base no primeiro e no segundo componentes principais (PC1/PC2). H: Altura da planta, LL: Comprimento da folha, LW: Largura da folha, LL/LW: Comprimento/largura da folha, SD: Diâmetro do caule, AFW: Peso fresco da parte aérea, RFW: Peso fresco da raiz, LFW: Peso fresco da folha, BFW: Peso fresco da biomassa, ADW: Peso seco da parte aérea, RDW: Peso seco da raiz, LDW: Peso seco da folha, BDW: Peso seco da biomassa, ADW/ RDW: Peso da parte aérea/peso da raiz, PL: Comprimento do pecíolo, NB: Número de ramos, FL: Comprimento das flores, FN: Número de flores, LA: Área foliar, EoC: Teor de óleo essencial, EoY: Rendimento de óleo essencial, Chl a: Clorofila a, Chl b: Clorofila b, Total chl: Clorofila total, Car: Carotenoide, RWC: Conteúdo relativo de água, EL: Vazamento de eletrólitos, Pr: Prolina, MDA: Malondialdeído
Os resultados da correlação dos caracteres estudados em diferentes cultivares de manjericão mostraram que existe uma correlação positiva entre parâmetros morfológicos de crescimento (altura, comprimento da folha, largura da folha, diâmetro do caule, peso fresco da parte aérea, raízes, folhas, biomassa, peso seco da parte aérea, raízes, folhas, biomassa, comprimento do pecíolo, número de ramos laterais, comprimento da inflorescência, área foliar). Especificamente, houve correlação positiva entre altura da planta e comprimento da inflorescência, comprimento e largura da folha, comprimento do pecíolo e peso fresco e seco da planta. O aumento no comprimento da inflorescência foi associado a um aumento nos caracteres produtivos e nos caracteres relacionados às folhas. Além disso, uma correlação positiva foi observada entre parâmetros bioquímicos (prolina, malondialdeído, vazamento de eletrólitos e teor de óleo essencial). Correlações significativas entre parâmetros morfológicos e bioquímicos devem ser apresentadas e discutidas em algumas linhas. A Figura 7 mostra a distribuição dos caracteres estudados no eixo de coordenadas usando o primeiro e o segundo fatores.

Finalmente, para identificar e agrupar os genótipos, foi realizada uma análise de agrupamento usando o método de Ward e o critério da distância euclidiana quadrática com base nos caracteres estudados (Fig. 8). A distância genética de Violetto no agrupamento (Fig. 8) reflete sua expansão foliar única sob estresse (Tabela 4), posicionando-a como uma candidata para melhoramento por introgressão. Em contraste, a suscetibilidade de Amethyst reflete sua desregulação bioquímica (ex.: MDA, EL). Os resultados da análise de agrupamento das cultivares mostraram que sua colocação em diferentes clusters não exibiu uma relação justificável ou consistente com suas condições normais e de estresse. Cultivares sob condições de estresse e não estresse não foram agrupadas consistentemente em clusters semelhantes, indicando a alta diversidade entre as cultivares e seus níveis variados de tolerância e respostas ao estresse. Esse resultado sugere que as diferenças observadas entre as cultivares sob condições sem estresse não garantiram a preservação de suas características morfoquímicas sob estresse, resultando em níveis variados de tolerância e no surgimento de uma nova gama de cultivares. Os resultados da análise de agrupamento no presente estudo também revelaram que as cultivares ‘Violetta’ e ‘Variegated’, que apresentaram a maior distância genética, poderiam ser consideradas candidatas adequadas para cruzamento em programas de melhoramento.
Análise de agrupamento de características estudadas em cultivares de Ocimum basilicum sob estresse salino [Gradiente de baixo (rosa escuro) a alto (rosa claro)]. H: Altura da planta, LL: Comprimento da folha, LW: Largura da folha, LL/LW: Comprimento/largura da folha, SD: Diâmetro do caule, AFW: Peso fresco aéreo, RFW: Peso fresco da raiz, LFW: Peso fresco da folha, BFW: Peso fresco da biomassa, ADW: Peso seco aéreo, RDW: Peso seco da raiz, LDW: Peso seco da folha, BDW: Peso seco da biomassa, ADW/RDW: Peso aéreo/peso da raiz, PL: Comprimento do pecíolo, NB: Número de ramos, FL: Comprimento das flores, FN: Número de flores, LA: Área foliar, EoC: Teor de óleo essencial, EoY: Rendimento de óleo essencial
Conclusão
A planta medicinal manjericão é uma espécie estratégica que, além de seu valor nutricional, também é utilizada nas indústrias farmacêutica, alimentícia e de saúde. Este estudo elucida a tolerância específica de cultivares à salinidade em Ocimum basilicum, identificando Bush e Light Purple como candidatos resilientes para a agricultura salina (redução de 31% na biomassa) e Lettuce e Afghan como altos produtores de óleo essencial (aumento de até 12 vezes) sob 90 mM de NaCl. Esses achados informam o melhoramento assistido por marcadores para regiões áridas. Estudos multi-ômicos futuros (transcriptômica, metabolômica) devem visar a expressão de TPS e P5CS para desvendar vias responsivas ao estresse. Os resultados indicam um impacto negativo direto da salinidade no crescimento e na biomassa em diferentes níveis, refletindo a tolerância variada entre as cultivares. A tolerância à salinidade no manjericão é específica da cultivar: a perda mínima de crescimento de Lettuce (9% de altura), o aumento de 12× no OE e a estabilidade do CRA impulsionada pela prolina contrastam com a suscetibilidade de Amethyst (queda de 21% no CRA, 87% de EL). Essas características definem um fenótipo de resiliência explorável para o melhoramento em regiões áridas. Além dos efeitos nas características morfológicas e na produção de biomassa, os achados também revelam alterações nas propriedades bioquímicas. Essas flutuações destacam a capacidade de diferentes cultivares se adaptarem a condições de estresse e sintetizarem compostos químicos e metabólitos secundários. No geral, os resultados deste estudo confirmam que as cultivares de manjericão exibem várias respostas à salinidade, o que pode servir como base para identificar cultivares com maior tolerância à salinidade. Esses achados ressaltam que a seleção de cultivares tolerantes à salinidade melhora o rendimento sob condições ambientais desafiadoras. O estudo também revelou diversidade substancial nas características morfológicas e bioquímicas entre as cultivares de manjericão; portanto, dependendo do objetivo, cultivares valiosas podem ser identificadas como recursos genéticos adequados para fins de melhoramento, produção e processamento. Pesquisas futuras são recomendadas para explorar os efeitos de diferentes níveis de salinidade e realizar análises genômicas de cultivares tolerantes à salinidade. Propomos Lettuce e Violetto como germoplasma elite para produção em áreas salinas devido à estabilidade do rendimento de OE (aumento de ± 7,4×) e à retenção de biomassa. Seu perfil transcriptômico (ex.: P5CS, NHX1) poderia desvendar novos genes de tolerância. Estudos futuros devem resolver o paradoxo OE-estresse de Lettuce por meio de ensaios de expressão de terpeno sintase e análise in silico de promotores de elementos responsivos ao ABA (ABREs), aproveitando dados genômicos de O. basilicum.
Abreviaturas
TPS
Terpeno sintases
ROS
Espécies reativas de oxigênio
EC
Condutividade elétrica
RWC
Conteúdo relativo de água
EL
Vazamento de eletrólitos
MDA
Malondialdeído
MVA
Via do mevalonato
MEP
Via do metileritritol-4-fosfato
IDP
Isopentil-difosfato
DMADP
Dimetilalil pirofosfato
PhACs
Compostos farmaceuticamente ativos
Nota do editor
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Contribuições dos autores
Todos os autores contribuíram para os experimentos realizados. RSH: Conceituação, Metodologia, Investigação, Recursos, Escrita-Revisão e Edição, Supervisão, Administração do projeto. FGH: Conceituação, Investigação, Recursos, Supervisão, Administração do projeto. MF: Conceituação, Metodologia, Recursos. Todos os autores leram e aprovaram o manuscrito final.
Financiamento
A pesquisa não recebeu nenhuma bolsa específica de qualquer agência de fomento dos setores público, comercial ou sem fins lucrativos.
Disponibilidade de dados
Os conjuntos de dados utilizados e/ou analisados durante o estudo atual estão disponíveis com o autor correspondente mediante solicitação.
Declarações
Aprovação ética e consentimento para participar
O estudo não contém nenhum estudo com participantes humanos ou animais. Os materiais e métodos estão em conformidade com as diretrizes e legislações institucionais, nacionais e internacionais relevantes.
Consentimento para publicação
Não aplicável.
Interesses concorrentes
Os autores declaram não haver interesses concorrentes.
Referências
Interação entre peróxido de hidrogênio e nitroprussiato de sódio após o preparo químico de Ocimum Basilicum L. contra o estresse salino
Caracterização de nanopartículas de silsesquioxanos oligoméricos poliédricos de octaaminopropil (OA-POSS) e seu efeito na resposta do manjericão doce (Ocimum Basilicum L.) ao estresse salino
Onoferi V, Teliban GC, Clinciu-Radu RA, Teliban IV, Robu T. Ocimum basilicum L.: presença, influência e evolução nas preocupações humanas sempre. Stiintifice. 1, 2015;58(1):161–166. Disponível em: https://repository.iuls.ro/xmlui/handle/20.500.12811/1979
Composição do óleo essencial de ocimum Basilicum L. e ocimum minimum L. na Turquia
Detecção em todo o genoma de genes de terpeno sintase em manjericão sagrado (Ocimum sanctum L)
Sajjadi SE. Análise dos óleos essenciais de dois manjericões cultivados (Ocimum basilicum L.) do Irã. DARU. 2006;14(3):128–130. Disponível em: http://daru.tums.ac.ir/index.php/daru/article/viewFile/278/278
Efeitos da fertilização foliar ecológica na composição do óleo essencial de manjericão doce (Ocimum Basilicum L.) cultivado em sistema de campo
O jasmonato de metilo atenua o estresse salino e aumenta a qualidade do manjericão roxo (Ocimum Basilicum L.). S
Composição química e algumas atividades biológicas dos óleos essenciais de diferentes cultivares de manjericão Ocimum
A fertilização modifica o óleo essencial e a fisiologia de variedades de manjericão
Efeito das condições salinas no perfil químico e nas propriedades bioativas de três cultivares de manjericão vermelho
Aumento de compostos bioativos impulsionado por bioestimulantes em manjericão doce (Ocimum Basilicum L) sob estresse salino
Setayesh Mehr Z, Esmaeizadeh S. Efeito do estresse salino em algumas características morfológicas e bioquímicas em Coriandrum sativum L. J. Plant Prod Res. 2013;20(3):111–128. Disponível em: https://jopp.gau.ac.ir/article_1806.html?lang=en
Efeito da pulverização foliar de prolina no crescimento e produtividade da planta de manjericão doce (Ocimum Basilicum, L.) sob condições de estresse salino
Desvendando a modulação do estresse salino controlado sobre características morfométricas, perfil mineral e equilíbrio do metaboloma bioativo em manjericão hidropônico
Mecanismos de tolerância ao sal em plantas
O acúmulo de sódio foliar facilita a adaptação ao estresse salino e preserva a funcionalidade do fotossistema em Ocimum Basilicum sob estresse salino
Tolerância de genótipos de manjericão à salinidade
A influência do silício no crescimento, fotossíntese e ultraestrutura da cevada sob estresse por cromo
A melhoria do estresse salino em cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.) pelo fornecimento de potássio e silício em hidroponia
Método rápido e sensível para quantificação de quantidades de microgramas de proteína utilizando o princípio da ligação proteína-corante
Avaliação da tolerância à salinidade em mudas de híbridos de Iris × Germanica L. Acta agric
Um valioso elemento do solo para melhorar o crescimento das plantas e o sequestro de CO2
Uma revisão abrangente da regulação mediada por fatores de transcrição de metabólitos secundários em plantas sob estresse ambiental
Mecanismo de tolerância à salinidade em plantas: caracterização fisiológica, bioquímica e molecular
Revisão e perspectivas futuras sobre o impacto de estresses abióticos e estratégias de tolerância em plantas medicinais e aromáticas
O efeito da emissão constitutiva de isopreno radicular no fenótipo e fisiologia da raiz sob condições de controle e estresse salino
Diferentes abordagens para melhorar a tolerância de plantas aromáticas e medicinais a condições de estresse salino
Resiliência ao estresse salino em plantas mediada pelo acúmulo de osmólitos e seu mecanismo de interação cruzada com fitohormônios
A melatonina exógena induz tolerância ao estresse salino e à seca em arroz promovendo o crescimento vegetal e o sistema de defesa
Avaliação do crescimento, atividade enzimática, vazamento de eletrólitos e eficiência de fitorremediação de Conocarpus erectus sob estresse por cádmio e chumbo
Seleção de híbridos de alface para gerar populações biofortificadas em carotenoides produtivas
Sena F, Monza J, Signorelli S. Determination of free proline in plants. In ROS signaling in plants: Methods and protocols. New York, NY: Springer US. 2024;183–194 10.1007/978-1-0716-3826-2_12
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Efeito de reguladores de crescimento vegetal e estresse salino na composição de metabólitos secundários em espécies de lamiaceae
Efeito do estresse salino em alguns parâmetros de rendimento e atributos morfológicos de Mentha spicata L. em condição hidropônica
Efeito do estresse hídrico prolongado em metabólitos secundários especializados, tricomas glandulares peltados e expressão gênica de vias em Artemisia annua L. Plant physiol
Alterações nos parâmetros morfológicos e respostas de pigmentos fotossintéticos de Catharanthus roseus sob déficit hídrico no solo
Efeito da salinidade na germinação e crescimento de plântulas de trigonella foenum-graecum, dracocephalum moldavica, satureja hortensis e anethum graveolens
Efeito amenizador do ácido salicílico sob estresse salino em Sorghum bicolor L.
Efeito da temperatura, luz e salinidade na germinação de sementes e crescimento da radícula do arbusto halófito geograficamente difundido Halocnemum strobilaceum
Desempenho de genótipos de trigo sob estresse osmótico na germinação e estágio inicial de crescimento de plântulas
Mecanismos de tolerância à salinidade
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Uso de parâmetros fisiológicos como ferramentas rápidas para triagem de tolerância à seca em cana-de-açúcar
Parâmetros fisiológicos em cultivares de cana-de-açúcar submetidas ao déficit hídrico
Narimani R, Moghaddam M, Ghasemi Pirbalouti A, Nemati SH. Efeito do ácido húmico e ascorbato no crescimento e características bioquímicas de bálsamo moldavo (Dracocephalum moldavica L.) sob estresse salino. Plant Process. Funct. 2018;7(23):297–312. Disponível em: http://jispp.iut.ac.ir/article-1-730-en.html
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Salinidade e seus efeitos na biologia funcional de leguminosas
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Acúmulo de prolina em plantas: uma revisão
Impactos do estresse hídrico nas trocas gasosas, relações hídricas, teor de clorofila e estrutura foliar nas duas principais cultivares de oliveira tunisianas (Olea Europaea L.)
Os efeitos da salinidade e do jasmonato de metila nas características morfológicas e bioquímicas e no teor de pigmentos fotossintéticos em duas cultivares de manjericão
Estudo da aplicação de ácido salicílico em alguns traços morfológicos e fisiológicos em Salva esclareia sob estresse salino
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O nível de irradiância solar altera o crescimento do manjericão (Ocimum Basilicum L.) e seu teor de óleos voláteis
Análise genômica da família de genes da terpeno sintase em Mentha longifolia e análise da atividade catalítica de uma única terpeno sintase
Efeitos de nanoelicitor de óxido de zinco no rendimento, metabólitos secundários, absorção de zinco e ferro de artemísia (Tanacetum parthenium (L.) Schultz Bip)
Fertilizantes biológicos e polímero superabsorvente alteram a biomassa e a composição do óleo volátil de Ocimum ciliatum Hornem
Efeito simbiótico de Piriformospora indica na quantidade e qualidade de óleos essenciais e alguns parâmetros fisiológicos de hortelã-pimenta (Mentha piperita) sob estresse salino
Efeito do estresse salino em algumas propriedades aparentes, quantitativas e qualitativas do óleo essencial em lavanda (Lavendula angustifolia Miller)
O efeito da interação do estresse salino e do polímero superabsorvente nas atividades das enzimas antioxidantes do manjericão
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Expressão de 4 genes em Ocimum Basilicum e sua relação com o teor de fenilpropanoides